Как разводить крахмал: Крахмал как разводить — рекомендации и советы, отзывы специалистов

Содержание

Как сварить кисель из крахмала – Рецепты киселя из крахмала

Сегодня многие домохозяйки рады тому, что кормить своих близких стало значительно проще – достаточно зайти в магазин и купить продукты, не требующие длительной предварительной обработки. Например, когда речь идет о напитках, в распоряжении хозяек – фасованные порошки для приготовления киселя, которые нужно лишь развести кипятком. Конечно, приготовление такого киселя не требует затрат времени, но мы предлагаем вам узнать, как сварить кисель из крахмала именно так, как делали это наши мамы и бабушки.

На Руси кисели традиционно готовили из ржаных, овсяных и пшеничных отваров, но в Европе это лакомство не менее популярно: так, немцы любят готовить кисель из малины, французы – ванильный кисель, жители скандинавских стран – кисель из морошки и ревеня, а жители Израиля предпочитают кисель из кофе и шоколада.

Кисель, в первую очередь, отличает его плотность и густота. Густота киселя определяется соотношением жидкости и крахмала в процессе приготовления напитка.

Так, для получения жидкого киселя достаточно взять 1/2 чайной ложки крахмала на стакан жидкости, для получения киселя средней густоты – 1 чайную ложку крахмала на стакан жидкости, ну а если вы хотите получить густой кисель, напоминающий желе, добавьте 1/2 столовой ложки крахмала на стакан жидкости. Данный момент зависит исключительно от личных предпочтений – кто-то любит пить кисель, а кто-то привык есть его ложкой. В зависимости от густоты киселя его можно подавать как напиток, как соус к сладким блюдам или в качестве десерта.

Картофельный крахмал используется для приготовления киселя чаще всего – он разбавляется небольшим количеством холодной воды, а затем тонкой струйкой вливается в сладкую жидкость, которая начинает закипать, непрерывно помешивая ее, пока она снова не закипит. Готовый кисель убирается с огня и охлаждается – не стоит пить очень горячий кисель, так как вы можете серьезно обжечь горло и пищевод. Маленький секрет – если свежеприготовленный кисель посыпать тонким слоем сахара, тогда вы сможете избежать образования пленки на его поверхности.

Самое главное во вкусе киселя – жидкость, которую вы выбираете в качестве основы. В принципе, вы можете использовать все, что есть у вас под рукой – джемы, варенья, свежие или замороженные ягоды, сухофрукты и т.д. Стоит учитывать, что жидкая основа должна быть немного слаще ожидаемого вкуса, так как крахмал подавляет сладость продукта.

В пользе для здоровья киселя нет никаких сомнений – он защищает слизистую оболочку желудка, обволакивая ее, улучшает пищеварение и предотвращает развитие дисбактериоза. Особенно полезно пить кисель при гастрите с повышенной кислотностью. Фруктовые и ягодные кисели содержат большое количество витаминов и питательных веществ, но одним из самых полезных считается овсяный кисель – он рекомендуется при лечении пищеварительных недугов, снижает уровень холестерина, укрепляет иммунитет и может выводить из организма вредные токсины. Кисель идеально подходит как для детей, так и для взрослых и пожилых людей, поэтому не отказывайте себе в этом удовольствии.

Стоит отметить, что кисель представляет собой очень сытный и весьма калорийный напиток – 100 мл содержат около 50 калорий.

Если вы хотите подробнее узнать, как сварить кисель из крахмала, Kedem.ru «Кулинарный Эдем» предлагает вам небольшую подборку рецептов.

Ягодный кисель

Ингредиенты:
2 стакана свежих или замороженных ягод (например, клубники, малины или клюквы),
5 стаканов воды,
6 столовых ложек сахара для клюквы и 3-4 столовые ложки сахара для клубники или малины,
50 г картофельного крахмала.

Приготовление:
Залить ягоды 4 стаканами воды в кастрюле. Довести до кипения, затем уменьшить огонь и варить от 10 до 15 минут. Дать немного остыть и, используя обратную сторону ложки, протереть ягоды через мелкое сито, установленное над миской. Старайтесь извлечь как можно больше сока, насколько это возможно.
Вернуть ягоды и жидкость обратно в кастрюлю. Добавить сахар и довести до кипения на среднем огне, помешивая. Уменьшить огонь до минимума и варить на медленном огне, пока сахар полностью не растворится, от 2 до 3 минут.
Развести картофельный крахмал с оставшимся стаканом воды, тщательно помешивая. Размешать крахмал с ягодной смесью и довести до кипения, энергично помешивая, пока смесь не загустеет. Снять с огня и остудить, помешивая время от времени.

Кисель из сухофруктов

Ингредиенты:


2 стакана сухофруктов (например, 1/2 стакана сушеных яблок, 1/2 стакана чернослива, 1/2 стакана кураги, 1/2 стакана изюма),
6 стаканов кипятка,
1/2 стакана холодной воды,
2 столовые ложки картофельного крахмала,
2-3 столовые ложки меда,
1 маленькая палочка корицы.

Приготовление:
Тщательно промыть сухофрукты и выложить в большую кастрюлю вместе с палочкой корицы. Залить сухофрукты кипятком, накрыть крышкой и оставить на 30 минут.
Затем добавить мед, поставить кастрюлю на огонь и довести до кипения на сильном огне. Уменьшить огонь и готовить в течение 5-7 минут.
Смешать картофельный крахмал с 1/2 стакана холодной воды и медленно вылить полученную смесь в кастрюлю, непрерывно помешивая. Довести до кипения и сразу же снять с огня. При желании вы можете протереть кисель через сито, чтобы измельчить сухофрукты. Подавать кисель теплым или холодным.

Кисель из сушеного шиповника

Ингредиенты:
40 г сухих ягод шиповника,
3 стакана воды,
2 столовые ложки крахмала,
сахар или мед по вкусу.

Приготовление:
Сушеный шиповник измельчить, залить водой, довести до кипения и варить в течение 10-15 минут на слабом огне. Как только жидкость начнет закипать, добавить крахмал, разведенный в охлажденной кипяченой воде, и сахар (или мед). Не забывайте при этом постоянно помешивать кисель. Снять напиток с огня, как только на его поверхности появятся пузыри.

Кисель из варенья

Ингредиенты:
150 г варенья,
1,5 г лимонной кислоты,
40 г сахара,
40 г крахмала,
800 мл воды.

Приготовление:


Варенье разбавить горячей водой. Поставить на огонь и довести до кипения. Полученную смесь профильтровать через сито, добавить сахар и лимонную кислоту. Снова вскипятить. Развести крахмал кипяченой водой и влить в жидкость тонкой струйкой, аккуратно перемешивая. Снять кисель с огня, остудить и разлить по стаканам.

Молочный кисель с ванилью

Ингредиенты:
1 литр молока,
2 столовые ложки крахмала,
6 столовых ложек сахара,
2 г ванильного порошка,
2 столовые ложки тертого шоколада.

Приготовление:
Крахмал развести в половине стакана молока. Чтобы избежать образования комков, молоко лучше вылить тонкой струйкой в стакан с крахмалом, а затем тщательно перемешать.
Налить оставшееся молоко в кастрюлю, добавить сахар и ванильный порошок. Перемешать и довести до кипения. Влить тонкой струйкой крахмал, растворенный в молоке.

Готовить, постоянно помешивая, в течение 2-3 минут. Готовый кисель остудить в течение получаса, после чего разлить по бокалам и подавать, посыпав тертым шоколадом или какао-порошком.

Надеемся, что наша статья научила вас, как сварить кисель из крахмала, и теперь вы сможете порадовать своих близких вкусным и полезным напитком!

Светлана Попова 

Как варить кисель

Кисель. Немного истории

«Молочные реки – кисельные берега». Древнее русское кушанье – кисель – издавна было непременным атрибутом сказок и песен. Но почему же «берега», ведь мы привыкли к тому, что кисель – жидкий? Все, оказывается, имеет простое объяснение. Дело в том, что для старой русской кухни характерны именно густые кисели. Картофельный крахмал, как загуститель, вошел в употребление лишь в XIX веке. А раньше кисель готовили на заквашенных отварах злаков и зерновых – гороховый, овсяный, ржаной, гречневый. Вот, кстати, откуда и взялось это слово «

кисель» — древнейший способ приготовления киселя и определил его название: получался в результате густой студень, который можно было резать ножом. Но и в те далекие времена, и сейчас в кисель непременно добавляли всякие вкусности – ягоды (смородину, клюкву, чернику), яблоки, сливы, вишню, мед, — чтобы сделать его сладким и приятным на вкус.

Прежде чем приступить к привычным нам киселям с картофельным крахмалом, просто для знакомства предлагаю вам рецепт овсяного киселя: овсяную муку залить теплой водой и оставить на сутки киснуть. На следующий день процедить и прокипятить, помешивая ложкой. Остудить и подавать с молоком или в постный день с растительным маслом. Более подробный рецепт киселя по Молоховец смотрите здесь. 

Овсяный кисель по Молоховец

Какой взять крахмал?

Рисовый крахмал придаст киселю мутный, непривлекательный вид. Самое удачное ему применение в непрозрачных соусах и десертах. Например, в бланманже.

Кукурузный крахмал, так же как и рисовый, не дает желаемой прозрачности. Он как нельзя лучше подойдет для соусов и приготовления молочного киселя, где прозрачность не важна, а текстура будет очень нежная.

Пшеничный крахмал идет как загуститель при производстве колбас, сосисок, в хлебопекарной промышленности и при приготовлении рахат-лукума. Мы с ним экспериментировать не возьмемся, да и купить его — большая редкость.

Крахмал картофельный — вот идеальный продут для приготовления нашего национального десерта. Да, именно десерта, потому что приготовить кисель можно и жидким, и достаточно густым, чтобы можно было есть, как желе и подавать с взбитыми сливками.

Кисель, приготовленный на разных видах крахмала

Из чего приготовить кисель?

Кисели готовят практически из всех свежих ягод и фруктов — клюквы, смородины (красной и черной), малины, клубники, черники, вишни, яблок, сливы, кизила, абрикосов. Пожалуй, не встречала только киселя из груши и персиков.

Варят кисель из сухофруктов, фруктовых соков и красного вина. Молочные кисели — из коровьего и миндального молока. Кисель можно сварить даже из кваса и из меда.  И, наконец, блюдо для тех, кто предпочитает всем другим радостям жизни шоколад — кисель из шоколада, который в заморских странах иногда называют пудингом.

Такие разные кисели: из ягод и фруктов, на основе молока и даже шоколада

Жидкий или густой?

Холодный, негустой кисель — утоляющий и голод, и жажду напиток. А вот густой кисель — это самостоятельный десерт, который можно сделать с ягодами и подать к столу с взбитыми сливками или сметаной.

Для приготовления негустого киселя на 1 л жидкости (фруктового отвара, сока) понадобится 2 ст. ложки (без горки) картофельного крахмала и 3 ½ – 4 ст. ложки для киселя густого.

Картофельный крахмал перед приготовлением разводят в ¼ стакана холодной воды или фруктового отвара, сока, молока, вина.

Разные по густоте кисели получаются благодаря количеству крахмала

Законы киселя!
  • Крахмал в жидкости не растворяется. Если его развести в воде (молоке) заранее, он осядет на дно, поэтому прежде чем заваривать кисель, крахмал нужно перемешать еще раз.
  • Вливать крахмал следует, непрерывно перемешивая кисель.
  • Кисель ни в коем случае нельзя долго кипятить. При кипячении крахмал превращается в глюкозу – это чистая химия. Вам может показаться, что кисель не достаточно густой, и вы захотите подольше поварить, но с каждой минутой он будет становиться все жиже и жиже. Поэтому запомните: для готовности киселя достаточно полминуты после закипания. И срочно убирать с огня – кисель готов!
  • Некоторые кисели, например, клюквенный, не рекомендуется варить в алюминиевой посуде – он приобретет неаппетитный цвет.

Рецепт киселя из черной смородины (можно использовать для клюквы, брусники, голубики, земляники, ежевики, малины)

На 800 мл воды: 150 г ягод и 125 г сахара.

Ягоды размять деревянной ложкой, отжать сок. Выжимки отварить и процедить (очень удобно сделать это в дуршлаге), добавить сахар и поставить на огонь.

Крахмал развести в ¼ стакана холодной воды. В закипающий отвар при непрерывном помешивании ввести разведенный крахмал и одновременно влить отжатый ягодный сок. Довести до кипения, готовить полминуты и быстро охладить.

Кисель из смородины

Рецепт киселя из вишни (черешни) или сливы

На 800 мл воды: 250 г ягод и 125 г сахара.

Из ягод удалить косточки и залить их (косточки) горячей водой. Кипятить 5 минут и процедить. Мякоть засыпать половиной сахара и дать постоять 1 час.

Образовавшийся сок слить, а ягоды положить в отвар от косточек и варить 10 минут. Протереть, добавить оставшийся сахар, довести до кипения, влить разведенный в воде крахмал и сок от ягод. Через полминуты после закипания кисель готов.

Кисель из черешни

Рецепт молочного киселя

На 1¼ литр молока: 125 г сахара, 2-3 ст. ложки картофельного или кукурузного крахмала, ванильный экстракт.

Литр молока вскипятить, добавить пару капель ванильного экстракта. Крахмал развести в ¼ стакана холодного молока и заварить кисель. Подавать теплым или охлажденным.

Молочный кисель

Рецепт шоколадногой киселя

На 1 л молока: 200 г шоколада, 6 ст. ложек картофельного крахмала, 150 г сахара, щепотка соли, ванильный экстракт.

Шоколад натереть на крупной терке. В ¼ стакана молока развести крахмал, а остальное молоко вскипятить и добавить в него сахар, щепотку соли, ванильный экстракт и шоколад. Помешивая, дождаться пока шоколад полностью растает.

Довести шоколадное молоко до кипения и влить молоко с крахмалом. Интенсивно перемешать и снять с огня. Шоколадный кисель густеет очень быстро.

Шоколадный кисель

Рецепт десерта Rote Grütze

200 г клубники, 200 г малины, 200 г смородины, 200 мл воды, 50 мл красного вина, 1 стакан сахара, 50 мл красного вина, 4 ст. л. картофельного крахмала.

Ягоды, воду, вино и сахар поместить в кастрюлю и, доведя до кипения, варить 15 минут. Влить разведенный в воде крахмал и готовить полминуты. Охладить и подавать со сметаной или взбитыми сливками.

Десерт Rote Grütze

Кисель и холод

Кисель нужно быстро охлаждать. При долгом хранении в горячем состоянии десерт разжижается. На киселе, после остывания образуется пленка. Чтобы этого избежать, поверхность присыпают сахарным песком или сахарной пудрой. От частого перемешивания густой кисель разжижается. Но главное, запомните: сварить кисель – это очень просто!

Как избежать плёнки на киселе

Рецепты Ольги Сюткиной:

Харчо с зеленым ткемали

Наступает сезон заготовок соуса из кислой зеленой сливы ткемали. Ольга Сюткина предлагает приготовить… См. далее…

Идея сезона: довга

Холодные супы есть во многих кухнях мира. Русские окрошка и ботвинья из кваса, белорусский холодник, болгарский таратор, испанский гаспаччо. .  См. далее…

Вареники с вишней

Несмотря на то, гоголевские «Вечера на хуторе близ Диканьки» намекают на украинское происхождение вареников, на Руси их готовили повсеместно.  См. далее…

Ботвинья

Она готовится из молодых свекольных листьев, шпината, щавеля, огурцов и зелени, а для сытности в нее добавляют благородную белую рыбу.      См. далее…

Узнаем как много крахмала на 1 литр киселя требуется по рецептуре? Узнаем как развести крахмал для киселя

Кисель – блюдо высокой густоты, желеобразной консистенции. Зачастую готовится сладким, а в основе его лежат фрукты, ягоды и другие подходящие ингредиенты. Для того чтобы кисель был густым, в него добавляется крахмал, который может быть картофельным и кукурузным, а вот сколько крахмала на 1 литр киселя потребуется, попробуем разобраться в данной статье на примере разных рецептов.

Густота блюда

Густота киселя зависит от того, сколько ложек крахмала на 1 литр киселя будет положено. Можно выделить несколько видов приготовления, а точнее несколько видов густоты:

  1. Густой. Для такого блюда потребуется положить примерно 80 грамм крахмала на литр воды. В домашних условиях для измерения можно использовать столовую ложку, в таком случае класть нужно 3 ложки. После того как крахмал будет добавлен, кисель потребуется еще варить на медленном огне, пока им не будет достигнута нужна консистенция. Для перемешивания такого блюда следует применять деревянную ложку. Следует отметить, что подача такого густого киселя проводится в пиалах, а употребляется блюдо ложкой или вилкой.
  2. Средней густоты. Для такого блюда потребуется класть порядка 45 грамм крахмала, это около 2 ложек. Варить продукт не потребуется очень долго, загуститель добавляется, все ингредиенты доводятся до кипения, затем можно подавать блюдо к столу. Такой кисель можно употреблять теплым и холодным. Пить продукт тоже не получится, поэтому к нему нужно дополнительно давать ложки.
  3. Жидкий. Данный вид считается питьевым, а вот сколько крахмала на 1 литр киселя жидкого потребуется класть, попробуем разобраться. Для такой консистенции достаточно будет 30 грамм загустителя или немного больше 1 ст. л. Приготовление блюда аналогично описанному выше пункту.

Все пропорции представлены примерно, а детально разобраться с тем, сколько крахмала на 1 литр киселя необходимо, можно будет в конкретных рецептах. Связано это с тем, что загуститель может по-разному вступать в реакцию с разными ингредиентами. Поэтому в некоторых случаях класть нужно больше или меньше крахмала. Прежде чем добавлять крахмал, его всегда лучше разводить в холодной воде и процеживать.

Витаминный фруктовый кисель

Если есть фруктовый компот, то можно его превратить в полезный кисель. Такое блюдо очень любят дети, а долго готовить его не потребуется. Кроме того, основным достоинством является то, что оно сохраняет все витамины.

Для приготовления потребуется:

  1. Промыть фрукты и положить их в холодную воду. После этого поставить воду вариться, и к закипанию фрукты отдадут почти весь свой сок.
  2. Когда вода закипит, кастрюлю нужно убрать с огня, накрыть крышкой и дать настояться примерно 20 минут.
  3. Когда все ингредиенты станут бледными и будут плавать сверху, то их следует убрать на дуршлаг, благодаря чему останется насыщенный отвар.
  4. Для того чтобы узнать, сколько нужно крахмала на 1 литр киселя, следует проверить количество отвара, а после добавить 1 ст. л. с горкой для жидкой консистенции, 2 ст. л. загустителя для киселя средней консистенции, но который можно будет пить. Для практически густого блюда добавляется 3 ст. л., для густого киселя кладется 4 ст. л., а для желеобразного добавляется 5-6 ст. л. Все количество учитывается на литр жидкости.
  5. Отмеренный загуститель нужно развести предварительно в стакане отвара, после чего поставить весь компот на огонь и довести его до кипения. В это время можно постепенно вливать крахмал, одновременно мешая блюдо.
  6. Отвар будет сразу менять свой цвет, загустевать и становиться насыщеннее.
  7. Блюдо доводится до кипения, и можно сразу снимать кастрюлю с огня, это позволит сохранить все витамины.

Ягодный кисель

Для детей отлично подойдет кисель на основе ягод.

Для приготовления потребуется выполнить следующие действия:

  1. Ягоды промыть и измельчить удобным методом.
  2. Ягодный сок перелить в емкость и отправить в холодильник, а жмых заливается водой и отправляется на огонь. На малом огне варить ягоды нужно 10 минут.
  3. Готовый отвар разливается в две кастрюли и перед этим процеживается. Первая часть охлаждается и добавляется 50 грамм крахмала для его набухания, а вторая часть варится. В нее стоит добавить 150 грамм сахара.
  4. Когда компот закипит, в него добавляется часть с загустителем, через 5 минут можно добавить немного лимонного сока. После закипания огонь выключается и вливается сок из холодильника.

Кисель готов, его можно налить в чашку и украсить орехами сверху. Аналогичное блюдо можно готовить зимой, если летом заморозить ягоды.

Кисель из ревеня

Детям часто не хватает витаминов в организме, поэтому в начале лета рекомендуется готовить кисель из свежего ревеня, в котором много полезных веществ. Для приготовления необходимо:

  1. Очистить ревень от кожицы и промыть его, после чего порезать кубиками и залить водой.
  2. Поставить воду на маленький огонь и довести до кипения.
  3. Дополнительно нужно несколько веток ревеня пропустить через блендер, сделав из него кашицу, она отправляется в отвар.
  4. Далее нужно сделать из отвара кисель, сколько крахмала на 1 литр воды, решает каждый человек индивидуально по приведенной рецептуре выше в описании. Для жидкого блюда достаточно будет 1 ст. л. на литр отвара. Крахмал просто кладется в кастрюлю, размешивается до растворения и доводится до кипения.

Такое блюдо получается густым за счет мякоти ревеня. Если не добавлять кашицу, то можно получить прозрачный кисель.

Молочный кисель

Такой продукт можно давать малышам от полугодовалого возраста.

Для приготовления потребуется:

  1. Литр молока довести до кипения, после чего добавить 100 грамм сахара и растворить его.
  2. В небольшом количестве воды перемешать 2 ст. л. крахмала, именно столько, сколько надо крахмала на 1 литр киселя из молока. Далее добавить крахмальную воду в молоко и вновь довести до кипения, постоянно мешая блюдо.
  3. Варится напиток до необходимой густоты.

Такой напиток дается детям в охлажденном виде. Его предпочитают пить как совсем маленькие дети, так и малыши в возрасте 2-3 лет.

Овсяный кисель

У такого блюда есть свои особенности, но продукт получается очень полезным.

Приготовить его можно по такой инструкции:

  1. 70 грамм овсяных хлопьев заливаются стаканом теплой воды и настаиваются 10-12 часов. После чего из них удаляется вода и добавляется стакан молока и сахар по вкусу.
  2. Ингредиенты ставятся на огонь и варятся на малом огне. После загустевания блюдо готово.

Подается охлажденным, и, как видно, в рецепте не используется крахмал. Такое блюдо детям до 1 года следует давать по 2 раза в неделю, после года можно участить прием, но не больше чем 1 раз в день.

Советы

Конечно, можно купить готовые смеси киселя с разными вкусами, которые очень просто готовятся, но для детей лучше сделать крахмал в домашних условиях и готовить все из натуральных продуктов. Нужно измельчить картошку в блендере и положить пюре в марлю, после чего завязать ее и оставить для выделения крахмала. После этого можно добавлять ингредиент в блюда. Дополнительно стоит учитывать такие советы:

  1. Готовить кисель нужно в эмалированной таре.
  2. Готовить стоит только на разовый прием блюда.
  3. Употребляется блюдо в день его приготовления.
  4. Если долго хранить кисель и разогревать его, то полезные вещества будут потеряны.

Полезные свойства

Кисель – питательный продукт, который позволяет насытить любой организм. Кроме того, он обогащает потребителей энергией и витаминами, что в нем содержатся. Если готовить блюдо правильно, то в нем будут сохраняться необходимые витамины и минералы, а рецепт на основе хлопьев позволяет лечить язвы и гастрит.

Фруктовые кисели хороши при заболеваниях, которые вызваны инфекциями, или при болезнях ЖКТ. Дополнительно продукт может улучшить зрение, а если в основе будут яблоки, то можно пить его при анемии. Рябиновое блюдо нормализует работу печени, а вишневый продукт очищает легкие и бронхи.

Заключение

Ознакомившись с тем, сколько крахмала на 1 литр киселя нужно класть в том или ином случае, можно приготовить полезное и сытное блюдо. Единственное, что потребуется учитывать, – возможный набор лишнего веса, за счет того что крахмал является отличным источником углеводов. Также следует проверить свой организм перед употреблением на наличие аллергии.

Как разводить крахмал для соуса


Как загустить соус крахмалом или мукой

Вкусный соус – это прекрасное дополнение к основному блюду. Однако часто он получается жидким. А ведь так хочется получить тягучую, ароматную массу, которая и выглядит аппетитно. Для этого нужно использовать ингредиенты, которые помогают сделать соус густым.

Простой способ с крахмалом

Это один из самых популярных методов. Сделать соус гуще поможет крахмал. Нужно только добавить правильное его количество. Для этого нужно взять следующие ингредиенты:

  • стакан воды;
  • 500 мл соуса;
  • столовую ложку крахмала.

Вместо воды разрешено использовать бульоны, овощные, мясные или рыбные отвары. Чаще всего, чтобы загустить соус, используют именно картофельный крахмал. Однако для некоторых блюд берут и кукурузный. Обычно это прописывают в рецептах. Соус можно взять любой.

Как загустить соус?

Пошагово это можно сделать следующим образом:

  1. Крахмал нужно выложить в миску.
  2. Заливают его холодной водой, тщательно перемешивая. Как развести крахмал лучше всего? Проще использовать венчик. Взбивая массу достаточно быстро, можно добиться быстрого и полного растворения порошка. Также можно использовать и миксер. Но это целесообразно, если готовится большая порция соуса.
  3. Затем сам соус нагревают на медленном огне.
  4. Когда он закипит, вводят крахмальную воду, делая это медленно, тонкой струйкой. Постоянно помешивают массу.
  5. После состав снова доводят до кипения, варят еще пару минут, а затем снимают с плиты. Блюдо готово.

Томатный соус

Приготовить продукт нужной консистенции можно, взяв следующие ингредиенты:

  • килограмм лука;
  • четыре килограмма томатов;
  • 300 грамм сахара;
  • пять столовых ложек крахмала;
  • четыре перца чили;
  • три столовые ложки соли;
  • пару чайных ложек паприки;
  • столько же корицы молотой;
  • десять гвоздик;
  • четыре лавровые листа;
  • 120 грамм уксуса 9-процентного.

Томаты промывают, измельчают при помощи блендера. Также можно прокрутить их через мясорубку. Лук чистят и режут полукольцами. В кастрюлю наливают пюре из томатов, кладут перец стручками, лук, лавровые листы и гвоздику. Добавляют сахар, соль, приправы. Тщательно размешивают. Накрывают кастрюлю крышкой и ставят на средний огонь.

После закипания варят соус на слабом газу еще два часа. Периодически перемешивают.

Затем на чистую емкость ставят сито, процеживают соус. После этого ставят на плиту, доводят до кипения. Если масса получилась жидкой, можно загустить соус. Для этого его уваривают в течение трех часов. Но проще будет добавить крахмал, тщательно размешать, а затем варить еще тридцать минут. После этого вливают уксус, снимают соус с плиты. Такую заготовку можно разложить в стерильные банки и закатать на зиму.

Соус с мукой

Это еще один простой способ, помогающий сделать соус густым. Нужно добавить в него муку. Можно сделать это различными способами:

  1. Самый простой – просеять муку над кастрюлей с готовым соусом, прогреть массу, постоянно помешивая. Главное, не допустить образования комочков.
  2. Второй вариант подходит для тех, кто не ленится уваривать соусы. Для этого примерно столовую ложку муки разводят в теплой воде. После эту жидкость вливают в соус тонкой струйкой, помешивая. Соус за счет воды станет жиже, поэтому нужно дать ему время, чтобы увариться.

Иногда муку обжаривают со сливочным маслом. Это слегка меняет вкус готового блюда.

Рецепт соуса с мукой

Этот продукт имеет название «Белый». Для него требуется минимальное количество ингредиентов. Для приготовления такого соуса нужно взять:

  • 500 мл сливок;
  • 50 грамм сливочного масла;
  • столовую ложку муки;
  • соль и перец по вкусу.

Такой соус может стать основой для новых вариантов заправки. Для начала на плиту ставят сковороду с толстым дном, на ней растапливают сливочное масло. Слегка обжаривают на нем муку. Следят, чтобы она не стала темной. Не переставая помешивать, вливают половину сливок. Хорошо размешивают массу, чтобы не образовались комочки. После соус станет гуще. Тогда вводят специи и остатки сливок. Снова размешивают. После повторного загустения соус готов к использованию.

В дальнейшем к нему можно добавлять различные специи, зелень, класть овощи и так далее. Также можно использовать не сливки, а молоко, тем самым уменьшив калорийность блюда.

Неопытные кулинары часто задаются вопросом, как загустить соус. Ведь хочется получить насыщенную подливу, которая при этом будет достойно выглядеть. Отличный вариант – это использование крахмала или муки. Эти ингредиенты есть в каждом доме. Единственный минус – постоянное помешивание массы, чтобы не образовались комочки.

Как загустить соус с крахмалом из тапиоки / мукой

Как загустить соус из крахмала / муки тапиоки

Привет, в этом браузере отключен Javascript. В результате некоторые функции будут отключены. Попробуйте посетить эту страницу в браузере с поддержкой Javascript: https://www.bigoven.com/recipe/how-to-thicken-sauce-with-tapioca-starchflour/434684

Готово 45 мин.

порций

4 хочу попробовать

~ кухня

Мне нравится использовать муку из тапиоки (также известную как крахмал тапиоки), чтобы сделать соусы на основе бульона более густыми. Это позволяет мне уменьшить их немного меньше, а это означает, что я получаю больше урожая.

Крахмал тапиоки невкусный и придает соусу красивый глянцевый блеск.

ИНСТРУКЦИЯ

Ближе к концу приготовления взбейте 1 столовую ложку органической муки / крахмала тапиоки со столовой ложкой воды и добавьте в соус.

Уменьшите огонь до средне-слабого и взбивайте до получения желаемой текстуры.

Приправить солью и перцем.

ПРИМЕЧАНИЯ

Копировать

Как загустить соус с крахмалом / мукой из тапиоки 1 столовая ложка крахмала тапиоки Поваренная соль Черный перец Ближе к концу приготовления смешайте 1 столовую ложку органической тапиоковой муки / крахмала со столовой ложкой воды и добавьте в соус.Уменьшите огонь до средне-слабого и взбивайте до получения желаемой текстуры. Приправить солью и перцем.

Тапиоковый крахмал / мука
Foldlady

Питание

Построчно просмотреть Nutrition Insights ™: узнайте, какие ингредиенты содержат калории / натрий / и т. Д.

Размер порции: 1 порция (14 г)
Приготовления по рецепту: порции
калорий : 54
Калорий из жиров: 0 (0%)
Сумма на порцию % DV
Всего жиров 0 г 0%
Насыщенные жиры 0 г 0%
Мононенасыщенные жиры 0 г
Полиненасыщенные жиры 0 г
Холестерин 0 мг 0%
Натрий 1.5 мг 0%
Калий 2,5 мг 0%
Всего углеводов 13 г 4%
Пищевые волокна 0. 2 г 1%
Сахар прочие 12,8 г
Белок 0 г 0%
При поддержке: База данных о питании Министерства сельского хозяйства США

Заявление об ограничении ответственности: данные о пищевой ценности получены из связанных ингредиентов (показаны слева цветными маркерами) и могут быть полными или неполными.Всегда консультируйтесь с лицензированным диетологом или врачом, если у вас есть заболевание, связанное с питанием.

О наших фактах о питании

калорий на порцию : 54

Получите подробную информацию о питании, в том числе информацию о питании по элементам, чтобы вы могли видеть, откуда берутся калории, углеводы, жир, натрий и многое другое.


.

Как загустеть соусы с безглютеновым крахмалом

Обычная мука обычно используется для сгущения соусов и подливок, но людям с глютеновой болезнью, непереносимостью глютена или аллергией на пшеницу этот загуститель, содержащий глютен, запрещен. Хорошая новость заключается в том, что существует ряд безглютеновых альтернатив, которые можно использовать для загущения соусов, рагу и подливок. Однако, если вы всегда использовали простую муку для загустения соусов и подливок, освоение этих безглютеновых альтернатив может занять некоторое время.Ниже мы рассмотрим некоторые загустители для соуса без глютена, а также дадим советы по их использованию. Обратите внимание, что перечисленные ниже загустители имеют разные сильные и слабые стороны, поэтому неплохо было бы хранить их все в кладовой.


Кукурузный крахмал

Используйте 1 столовую ложку плюс 1 чайную ложку на каждую чашку жидкости.

Кукурузный крахмал или кукурузный крахмал — отличный выбор для загущения молочных соусов, подливок и пудингов. Если вы используете кукурузный крахмал, сначала смешайте его с холодной водой до образования однородной пасты, а затем добавьте его во все, что вы хотите загустить.Обратите внимание, что кукурузный крахмал не выдерживает замораживания или длительного приготовления, и он теряет свою загущающую способность при смешивании с кислыми жидкостями. Более того, если вы не любите использовать генетически модифицированные (ГМО) ингредиенты в своей кулинарии, кукурузный крахмал — не самый разумный выбор, если только вы не выберете продукт, который был специально помечен как не содержащий ГМО. Если вам нравится делать покупки на Amazon, обратите внимание на этот кукурузный крахмал без ГМО (обратите внимание, что этот кукурузный крахмал был произведен на предприятии, которое также обрабатывает пшеницу и глютен).


Порошок корня стрелы

Используйте 1 столовую ложку плюс 1 чайную ложку на каждую чашку жидкости.
По сравнению с кукурузным крахмалом, порошок аррорута имеет много преимуществ: он загустевает при более низкой температуре, имеет более нейтральный вкус, на его эффективность не влияют кислотные ингредиенты, такие как цитрусовые. соки, и он выдерживает замерзание. С другой стороны, порошок аррорута обычно дороже кукурузного крахмала и не является хорошим загустителем для соусов на молочной основе. Поищите порошок аррорута на азиатских рынках и в магазинах здорового питания или закажите его онлайн здесь.

Крахмал картофельный

Используйте 1 столовую ложку на каждую чашку жидкости
Не путать с картофельной мукой, имеющей слегка зернистую текстуру, картофельный крахмал является идеальным безглютеновым загустителем для пикантных соусов и подливок, которые не нужно долго варить. время (перегрев соуса, загущенного картофельным крахмалом, сделает его разбавленным). Как и кукурузный крахмал, картофельный крахмал необходимо растворить в небольшом количестве воды, прежде чем использовать его в качестве загустителя. Картофельный крахмал легко купить в супермаркетах по всей стране.

Крахмал тапиоковый

Используйте 1 столовую ложку плюс 1 чайную ложку на каждую чашку жидкости.
Крахмал тапиоки — это тонко измельченный порошок, сделанный из сушеного корня маниока, произрастающего в тропиках. Этот безглютеновый загуститель для соуса хорош тем, что он остается стабильным после замораживания. Он также работает быстро, поэтому это хороший выбор, если вы хотите поправить соус непосредственно перед его подачей. С другой стороны, найти крахмал тапиоки в магазинах может быть непросто.Тапиока крупного помола или маниока , мука и тапиока быстрого приготовления найти гораздо проще; однако они не растворяются полностью и могут оставлять небольшие, но заметные студенистые капли в вашем соусе или подливе. .

Чем можно заменить кукурузный крахмал?

Верхняя навигация

Проводить исследования

Меню профиля

Ваш профиль Вниз треугольник .

Как превратить кукурузный крахмал в крахмал тапиоки

ALLEKO / iStock / GettyImages

Кукурузный крахмал неплохо работает в качестве ингредиента для выпечки и загустителя общего назначения, но не всем нравится его использовать. С одной стороны, аллергия на кукурузу не редкость, и у некоторых поваров есть диетические ограничения, которые исключают зерно или продукты на его основе в целом. Тапиока — полезный заменитель кукурузного крахмала в таких случаях.

Праймер для загустения крахмала

Вы, вероятно, использовали муку для загустения подливки в какой-то момент, и это работает достаточно хорошо. Это придает готовому соусу матовый непрозрачный вид, и вам нужно будет использовать относительно большое количество и готовить его в течение длительного времени, потому что пшеничная мука не является очищенным крахмалом, но она работает.

Для более легкого соуса, который глянеет, легче и быстро густеет, вы обычно выбираете кукурузный крахмал. Кукурузный крахмал — это очищенный крахмал , поэтому он загустевает быстрее, чем мука, и при более низкой температуре. Это придает соусу красивый глянцевый полупрозрачный вид.

Если вы ищете заменитель кукурузного крахмала, хорошими вариантами являются крахмал тапиоки , аррорут и картофельный крахмал .Крахмал тапиоки часто легче всего найти.

Кукурузный крахмал и тапиоковый крахмал

Эти два крахмала очень похожи во многих отношениях. Оба являются высокоочищенными порошками из чистого крахмала. Оба быстро загустевают и придают соусам и начинкам блеск.

Но есть отличия. Первый и самый очевидный — это их соответствующие источники. Кукурузный крахмал производится из кукурузы , а тапиока — из корней маниоки . С кулинарной точки зрения это не имеет большого значения, так как оба густеют одинаково.Кукурузный крахмал — немного более сильный загуститель, который не имеет большого значения в небольших количествах, но становится важным, когда вы расширяете свои рецепты. Bob’s Red Mill, крупный игрок на рынке безглютеновых продуктов, предлагает использовать 4 столовые ложки крахмала тапиоки вместо 3 столовых ложек кукурузного крахмала.

Некоторые факторы, не относящиеся к кулинарии, также могут повлиять на ваш выбор крахмала. Поскольку кукуруза — это зерно, любой, кто избегает зерновых по диетическим причинам, может предпочесть тапиоку. Большая часть кукурузы также генетически модифицирована, поэтому любой, кто избегает ГМО, может отдать предпочтение тапиоке по этой причине, поскольку маниока не является генетически модифицированной.Наконец, конечно, любой, у кого аллергия на кукурузу, должен выбрать альтернативу кукурузному крахмалу.

Тапиока как замена кукурузного крахмала

Тапиока может использоваться в большинстве рецептов, требующих кукурузного крахмала, но есть некоторые незначительные отличия. Тапиока загустевает при немного более низкой температуре, но она также теряет загущающую способность при более низкой температуре и через относительно короткое время. Лучше не добавлять его в соус, который будет долго кипеть или вариться на медленном огне, пока вы почти не будете готовы к подаче.

С другой стороны, кукурузный крахмал не очень хорошо переносит замораживание и оттаивание. Это делает тапиоку лучшим вариантом для замораживания начинок для пирогов и кондитерских изделий. Тапиока также лучше подходит для многих рецептов без глютена, где она помогает с потемнением и образованием корки, а также придает выпечке более приятное пережевывание, чем другие крахмалы.

Изучите свои возможности

Если вы пытаетесь отказаться от кукурузы или экспериментируете с выпечкой без глютена, стоит держать в кладовой несколько альтернативных крахмалов и проверять, какие из них вам нравятся, для каких целей. Все они будут хорошо работать в качестве загустителей — например, аррорут, — заменитель кукурузного крахмала, — картофельный крахмал, — заменитель аррорута и т. Д. — но все они имеют свои отличительные характеристики, и в конечном итоге вы найдете причины отдать предпочтение одному из них. по данному рецепту.

.

Как крахмалить вещи в домашних условиях: как крахмалить ткань, как развести крахмал для постельного белья

Мое белое постельное белье стало выглядеть серым и поношенным. Было очень жалко выкидывать. И тут я вспомнила, что у моей мамы и белье, и скатерть, и тюль всегда выглядят просто превосходно. Как же я была удивлена, когда узнала, в чем секрет! Мама рассказала мне, как крахмалить вещи в домашних условиях — делюсь с вами.

Понять, насколько сильно крахмалить вещь: 3 способа

 

Крахмал — это природный полимер, твердый белый порошок, который получают из растений (рис, пшеница, кукуруза, картофель и др. ). Фото: irecommend.ru

После обработки крахмалом ткань становится более твердой, жесткой, принимает четкую форму. Еще одно полезное свойство крахмальной обработки — вещи после нее дольше остаются чистыми и легче стираются.

Есть несколько способов крахмаления вещей. Все зависит от типа ткани и желаемого результата:

Мягкий способ

Если вы хотите слегка освежить постельное белье, шторы, платье или блузку из батиста, шелка, шифона.

Для этого следует развести крахмал в воде в следующей  пропорции: на 1 литр воды — 1 чайную ложку крахмала

Средний способ

Если же требуется обновить внешний вид  мебельных чехлов, скатерти, салфетки или накрахмалить тюль или фатин, придать форму  мужской рубашке, кружеву, воланам.

На один литр воды следует разводить уже 2 чайных ложки крахмала

Жесткий способ

Если нужно накрахмалить ткань, чтобы она стояла, имела твердую форму (колпак, манжета или воротничок рубашки, декоративные изделия).

В 1 литре воды растворяется 2 столовых ложки крахмала.

Этот способ также подойдет, если нужно накрахмалить марлю для подъюбника или канву для вышивания

 

Не рекомендуется крахмалить:

  1. Нижнее белье. Оно станет жестким и может причинить дискомфорт.
  2. Летнюю одежду. После крахмаления она перестанет «дышать».
  3. Синтетические вещи. На них раствор не закрепляется.
  4. Темные вещи. От крахмала могут остаться пятна.

Накрахмалить вручную

Чтобы не было комков, сначала крахмал нужно развести в небольшом количестве воды. Фото: womanadvice.ru
  1. Постирать вещь — перед началом крахмаления вещь должна быть чистой.
  2. Подготовить раствор крахмала — согласно одному из способов (в таблице). Чтобы крахмал лучше растворился, разведите его в небольшом количестве холодной воды до получения однородной густой массы. После этого можно разбавлять в емкости с горячей водой.
  3. Погрузить одежду в раствор — дождаться полного намокания. Маленькие вещи замочить на 15–25 минут.
  4. Вытащить из крахмальной воды — хорошо отжать, расправить.
  5. Оставить вещь сушиться — при комнатной температуре.
  6. Прогладить утюгом — после высыхания.

Накрахмалить в стиральной машине

Раствор крахмала нужно залить в отсек для кондиционера-ополаскивателя. Фото: woman365.ru

Чтобы облегчить процесс крахмаления в домашних условиях, можно это сделать прямо в стиральной машине. Этот способ хорошо подходит для объемных вещей — постельного белья, штор, скатертей:

  1. Залить подготовленный крахмальный раствор — в отсек для кондиционера.
  2. Выбрать оптимальный режим стирки — в зависимости от вида ткани. Стиральный порошок и кондиционер добавлять не нужно.
  3. Вынуть одежду — после окончания цикла стирки. Расправить и высушить при комнатной температуре. Можно разложить вещь сушиться на полотенце.
  4. Погладить утюгом — после высыхания.

Накрахмалить не крахмалом

Помимо крахмала есть и другие способы придать форму и свежий вид текстильным вещам. Это можно сделать клеем ПВА, сахаром или желатином.

1. Клей ПВА

Крахмалить вещи в домашних условиях можно клеем ПВА. Способ хорошо подходит для вещей, которые не соприкасаются с телом. Фото: stiker.com.ua

Рецепт:

  • клей соедините с водой в соотношении 1:1 или 1:2 — в зависимости от желаемого результата;
  • после чего можно сразу погружать одежду в раствор;
  • после полного впитывания достать;
  • разгладить руками и оставить сушиться.

2. Сахар

Сахарный сироп придаст нужную форму вещам. Фото: telegraf.com.ua

Рецепт:

  • приготовьте сироп: смешать в одном стакане воды 3 ст. л. сахара и вскипятить;
  • на несколько минут погрузить вещь в жидкость;
  • затем отжать, аккуратно расправить и оставить сушиться.

3. Желатин

Желатин прекрасно подходит для придания формы вязаным и небольшим текстильным вещам. Фото: online.globus.ru

Рецепт:

  • 1 ст. л. желатина замочить в стакане холодной воды;
  • после его разбухания развести получившийся состав еще одним стаканом воды;
  • нагреть на плите;
  • погрузить вещь.

Вывод

Накрахмаливание вещей сейчас и не очень актуально, но, зная эти маленькие бытовые хитрости, любая хозяйка всегда сможет создать в своем доме уют и порядок без больших затрат. Успехов!

О ПРИРОДЕ КИСЕЛЬНЫХ БЕРЕГОВ | Наука и жизнь

«Молочные реки в кисельных берегах» нередко встречаются в русских народных сказках. Давайте попробуем разобраться, из чего состоит это студенистое подобие тверди в сказочном ландшафте.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Амилоза, одна из двух разновидностей крахмала, состоит из соединённых в цепочку звеньев глюкозы. Сама цепочка обычно закручена в спираль.

Другая разновидность крахмала, амилопектин, состоит из разветвлённых цепочек глюкозы.

На рисунке: гранулы крахмала разных растений. В зёрнышке риса содержится 60—82% крахмала, в пшеничном зерне — 57—75%, в кукурузе —65—75%, в клубнях картофеля — 12—24%.

‹

›

Чтобы сделать кисель, нужны вода и крахмал. Конечно, в кисель для вкуса добавляют ещё ягодный сок, сахар, мёд. Но нас сейчас интересует вопрос: каким образом белый, похожий на муку, скрипучий на ощупь порошок превращает воду в густое желе?

Для начала выясним, что такое крахмал и откуда он берётся.

Крахмал — это питательное вещество, которое растения вырабатывают «про запас». Он содержится в листьях и стеблях почти всех растений. Но основные «хранилища» крахмала — семена и клубни. Человек с древних времён использует в пищу богатые крахмалом растения — рис, пшеницу, кукурузу, рожь, ячмень, овёс. Много крахмала и в картофеле.

В растениях крахмал откладывается в виде зёрен. Крахмальные зёрна разных растений отличаются по величине, форме, строению. Например, размер зёрен картофельного крахмала достигает 0,1 мм, а по форме они напоминают слегка вытянутые шарики. Зёрна кукурузного крахмала в несколько раз меньше в поперечнике — 10— 20 мкм и более плоские.

По химической природе крахмал — родственник сахара. Е го молекулы состоят из молекул глюкозы, соединённых в длинные цепочки. (Напомним, что молекула обычного сахара — сахарозы — состоит из соединённых вместе молекул глюкозы и фруктозы.) Каким бы это ни казалось странным, но сладкая глюкоза в составе крахмала теряет всю свою сладость! Молекулы крахмала слишком большие, чтобы нужным образом воздействовать на вкусовые рецепторы, поэтому крахмал совершенно безвкусный.

На самом деле крахмал — вещество неоднородное и состоит из смеси амилозы и амилопектина (в картофельном крахмале — около 20% амилозы и 80% амилопектина). Молекулы амилозы — это длинные цепочки, которые обычно скручиваются в спираль. Такая цепочка может содержать от нескольких сотен до нескольких тысяч глюкозных звеньев. Молекула амилопектина имеет разветвлённое строение, а общее число звеньев глюкозы в ней может достигать десятков и сотен тысяч! В крахмальных зёрнах амилоза и ами-лопектин упакованы очень плотно: ветвистые цепочки амилопектина образуют прочный кристаллический каркас, а свободное пространство заполняют свернувшиеся в упругие клубочки молекулы амилозы.

В холодной воде крахмал не растворяется. В этом легко убедиться. Возьмём ложку крахмала и размешаем в стакане холодной воды. Сначала вода помутнеет, но, если дать ей постоять, зёрна крахмала осядут на дно.

Теперь посмотрим, что будет, если взболтанный в воде крахмал медленно нагревать. Зёрна начинают набухать, впитывая воду, но, пока температура меньше 55°С, никаких необратимых изменений не произойдёт: крахмал можно охладить и высушить — получится тот же самый белый порошок.

А вот если нагревать дальше, до 60—80°С, зёрна крахмала разбухают настолько, что при концентрации всего в 5% заполняют почти весь объём. При этом молекулы амилозы выходят из зёрен, переплетаются одна с другой, образуя трёхмерную сеть. В результате вода на наших глазах превращается в густую, вязкую субстанцию. Если её охладить, то получится гель, или, на языке кулинарных терминов, желе. И хотя этот гель на 95% состоит из воды, назвать его жидким трудно. Вода в составе геля не свободна, она «поймана» в ловушки — ячейки, образованные переплетёнными молекулами крахмала.

Дальнейшее нагревание, особенно при активном перемешивании, приведёт к разрушению гранул, да и цепочки молекул крахмала начнут рваться. В результате мы получим не кисель, а клейстер — густой, вязкий, клейкий раствор. Хозяйки знают, что кисель нельзя переваривать, поэтому обычно взбалтывают крахмал в стакане холодной воды, вливают в кипящий отвар фруктов или ягод, быстро перемешивают, а потом сразу снимают с огня. Кстати, кислота тоже приводит к разрушению молекул крахмала, по-этому сок кислых ягод добавляют в кисель в конце приготовления.

Что касается клейстера, то его можно использовать как клей для бумаги и ткани. В таком качестве крахмал применяли ещё 4000 лет до нашей эры: древние египтяне склеивали клей-стером листы папируса. А в Древнем Китае бумагу покрывали слоем рисового крахмала, чтобы предотвратить растекание чернил. Римляне в I веке нашей эры применяли крахмал не только как клей, но и при стирке белья. Крахмалили бельё и в средневековой Европе, особенно пышные рюши и кружевные воротники, а сухим крахмалом припудривали волосы.

В наше время крахмал используют практически для тех же целей, что и в далёком прошлом (ну разве что волосы не пудрят): в производстве бумаги, для отделки тканей и в пищевой промышленности. Причём не только как основу для киселя, но и как загуститель для кремов, соусов, начинок.

***

КРАХМАЛ ИЗ КАРТОФЕЛЯ СВОИМИ РУКАМИ

Возьмите пару картофелин, очистите и натрите на мелкой тёрке. Кашицу заверните в хлопчатобумажную ткань или в два слоя марли. Погрузите «мешочек» с картофельной кашицей в миску с холодной водой и как следует разомните пальцами. Крахмальные зёрна пройдут через ткань в воду. Вода при этом помутнеет. Когда крахмал осядет на дно, осторожно слейте воду. Выложите осадок на чистый лист бумаги или на ткань и дайте высохнуть. Крахмал готов!

КРАХМАЛ ПОМОГАЕТ АРХЕОЛОГАМ

У растений разных видов размер, форма, оптические и химические свойства крахмальных зёрен могут довольно сильно различаться. Зёрна крахмала сохраняются в неизменном виде тысячелетиями, и этим пользуются археологи. Если внимательно рассмотреть под микроскопом крахмальное зерно, прилипшее, например, к каменной мотыге, мельничным жерновам или глиняному черепку, то можно определить, какому растению оно принадлежало, а следовательно, узнать, что выращивали и употребляли в пищу древние люди.

КРАХМАЛ И СИЛА ТЯЖЕСТИ

Как растение определяет, где верх, а где низ? Почему корни растут в глубь земли? Определить нужное направление роста растению помогают крахмальные зёрна — статолиты, которые находятся в клетках на конце растущего корешка. Под действием силы тяжести статолиты скапливаются в нижней части клетки. Если растущий корень положить горизонтально, статолиты сместятся и укажут правильное направление роста. В результате корень изогнётся и продолжит расти вниз. А вот в невесомости растения теряют ориентацию и корни у них растут в разные стороны.

ЗАЧЕМ ПОДКРАХМАЛИВАЮТ БЕЛЬЁ?

Если выстиранное бельё погрузить в разбавленный холодной водой крахмальный клейстер, отжать, подсушить и прогладить во влажном состоянии горячим утюгом, на поверхности ткани образуется тонкая плёнка из крахмала и связанной с его молекулами воды. Подкрахмаленная ткань становится более жёсткой, лучше держит форму. Кроме того, плёнка крахмала защищает ткань от загрязнения: частички грязи не могут проникнуть к волокнам ткани, а при стирке легко смываются вместе с крахмалом.

Как приготовить кисель из сока и крахмала. Как просто сварить вкусный кисель? Для самых маленьких

Есть некоторые виды кисельных напитков, которые обходятся и без крахмала, при этом получая необходимую густую консистенцию. В большей своей части — это молочные и злаковые виды киселей. Тем, кто отдает предпочтение плодово-ягодным видам без знаний, как варить кисель из крахмала, не обойтись. Чаще всего для этого используют именно картофельный его вид.

Польза крахмала в киселе

Наряду с тем, что кисель, приготовленный из натуральных ингредиентов, обладает невероятной пользой ввиду своего богатого природного состава — наличия витаминов, минералов, польза киселя из крахмала еще и в его питательности. В составе напитка именно благодаря ему, наблюдается наличие углеводов. Выпитый в течение дня кисель, помогает заглушить надолго чувство голода.

Следующее, чем полезен кисель из крахмала — это его обволакивающее свойство, которое оказывается лечебное воздействие на слизистую желудка и кишечника.

Особенности приготовления

Необходимую консистенцию киселям дает добавленный в их рецептуру крахмал или вещество, которое способно выполнить его функцию — кукурузный крахмал или мука из злаковых (овса, риса, льна). Но чтобы получить нужную плотность напитка, необходимо следовать рецептурным дозировкам — сколько класть загустителя.

Способ, как сварить кисель из крахмала, чтобы он получился жидким, отличается лишь его пропорцией. Справиться с этой задачей смогут даже неопытные хозяйки. Зная, как правильно варить кисель из крахмала, можно регулировать его консистенцию самостоятельно. По стандартным нормам — на 1 литр киселя, сколько крахмала нужно развести являются показатели:

  1. Жидкий кисель готовится из 1 ст. л. крахмала.
  2. Количество крахмала для киселя средней густоты составляет 2 ст. л.
  3. Для густого киселя добавляют 4 ст. л. крахмала.

Существует много способов, как готовить кисель из крахмала и ягод. Но лучшим, все же принято считать уже готовый сок, на основе которого заваривается напиток. Это быстро, вкусно и натурально.

Одним из распространенных среди хозяек является рецепт, как сварить густой кисель из крахмала и сока:

  1. Взять 1 литр сока. В 750 мл сока добавить 2-3 ст. л. сахара. Количество может быть разным в зависимости от сладости ягоды. Вскипятить сок.
  2. Пока кипит ягодный сироп, в 1 стакане холодного сока разбавить 2 ст. л. крахмала картофельного.
  3. В кипящий сироп добавить осторожно вливая, крахмальную смесь и доведя до кипения, выключить.
  4. Настоять до остывания.

Способ, как развести крахмал для киселя может быть разным: его можно развести в основе напитка — соке или компоте, молоке, а можно в холодной воде. Некоторые хозяйки используют менее хлопотный способ — как разводить крахмал для киселя. Они просто добавляют его в жидкий состав сразу, но время варки увеличивают на 1-2 минуты.

Очень важным является то, сколько крахмала нужно для киселя, приготовленного для маленьких детей. Согласно технологической карте, составленной для детских дошкольных учреждений — на 100 г готового продукта необходимо добавлять не более 1,5 г крахмала.

Рецепт киселя с крахмалом и соком позволяет приготовить очень ароматный, вкусный и не менее полезный десерт.

Кисели из компотов

Вторым по популярности использования в качестве основы для киселей является компот. Кисель из компота и крахмала готовить немного дольше, чем при использовании натурального сока, хотя на качестве вкуса это почти не влияет. Рецепт, как сделать кисель из крахмала и компота может включать в состав ингредиентов свежие и замороженные компоненты — плоды и ягоды:

  1. На 1 л воды следует добавить 1-2 стакана свежих ягод или 200 г замороженных. В отличие от того, какой будет желаемая насыщенность компота, можно добавлять или увеличивать количество плодово-ягодного состава.
  2. В течение 10 минут проварить компот. После остывания, его следует процедить.
  3. Отдельно в небольшом количестве воды разбавить крахмал — 3 ст. л., чтобы получился кисель средней густоты. Размешать.
  4. В кипящий компот добавить 2 ст. л. сахара и тонкой ниточкой вылить размешанный крахмал. Кипятить 2 минуты.
  5. Остудить. Пить в теплом или охлажденном виде.

У некоторых хозяек рецепт киселя из компота и крахмала включает вместо воды для разбавления крахмала часть компота. Но так как его следует остудить, уходит много времени, что зачастую бывает неудобно. Ввиду этого, кисель сварить из крахмала лучше, разбавив его с небольшим количеством воды (от 0,5 до 1 стакана).

Хозяйки, которые попробовали многие способы, как сварить кисель из компота и крахмала, отдают предпочтение уже готовым напиткам в виде консервации и ягодам в собственном соку. Это гораздо сокращает время готовки. Кроме того, с готовыми компотами не нужно кипятить готовый кисель, достаточно довести напиток до кипения.

У профессиональных поваров есть свои тонкости и секреты, как сварить кисель из крахмала из компота или другой основы:

  1. Минимальным количеством воды или другой жидкой основы является 1/4 стакана, как считают многие хозяйки, но для того, чтобы кисель выливался ровной струйкой, лучше разбавлять крахмал в 1 неполном стакане жидкости.
  2. Сварить кисель из компота и крахмала можно, используя сухофрукты и замороженные ягоды. Также подойдет такая заготовка на зиму как консервированный компот в банках.
  3. Существует особенность, в которой сколько варить кисель из крахмала имеет ограничения — не более 5 минут. Такой промежуток времени применяется только для молочных, крупяных киселей или тех, в которых используют рисовый или кукурузный загуститель. Оптимальное количество времени для плодово-ягодных киселей — 1-3 минуты не более. Готовность киселя демонстрируют пузырьки на поверхности напитка.
  4. Сварить кисель дома из крахмала можно, даже добавив красное вино, мед или квас.
  5. В стандартных пропорциях — как правильно варить кисель из крахмала, есть такие требования: для жидких — 2 ст. л. на 1 л жидкости, для густых — 4 ст. л. и более, для средней консистенции — 3 ст. л. Данные показатели рассчитаны с уже добавленными ингредиентами (ягодами, фруктами и т.д.).
  6. Профессионалы рекомендуют не варить кисели в посуде из алюминия — готовое блюдо имеет неяркий цвет.
  7. Чтобы кисель из компота, рецепт из крахмала или без из ягодных компонентов не образовывал на поверхности корку, его нужно посыпать сахарной пудрой.
  8. Емкость для густых киселей смачивают водой — это не дает киселю прилипать к стенкам.

Стоит запомнить, нельзя долго хранить в готовом горячем виде густые кисели. Они теряют густоту. Густой кисель нужно охлаждать в холодной воде, ставя кастрюлю в тазик с ледяной водой. Такой вид напитка нельзя часто перемешивать в готовом виде — он с каждым разом теряет густоту.

Правила, как приготовить кисель из крахмала требуют разводить это вещество непосредственно перед закладкой в жидкую кипящую основу. В противном случае со временем он осядет и будет проблемно вылить его аккуратно, чтобы не образовалось комков.

  1. Рисовый крахмал или рисовая мука, которые используют при варке этого напитка может придать готовому блюду мутный неприглядный вид. Лучше использовать его для соусов или кремов с непрозрачной основой.
  2. Кукурузный крахмал после разведения с жидкостью требует процеживания. Также его лучше использовать в молочных киселях и соусах.
  3. Несмотря на редкость, пшеничный крахмал тоже есть в продаже, но его нельзя использовать для варки киселей.
  4. Идеальным является картофельный крахмал.

Кисели с кукурузным крахмалом

При желании сварить этот вкусный напиток на ум приходит основной способ — как делать кисель из крахмала, хотя иногда можно обойтись и без него.

Например, кисель из кукурузного крахмала, рецепт которого включает его использование, имеет свои особенности:

  1. Разбавленный крахмал в жидкости обязательно процеживают.
  2. Кукурузный крахмал слабее по загустительным свойствам, поэтому его пропорция должна быть в 2 раза больше, чем картофельного.
  3. Крахмал из кукурузы делает напиток мутным, поэтому лучше его использовать в молочных, шоколадных видах киселей.

Кисель из кукурузного крахмала имеет много рецептов и способов приготовления. Его полезный состав благотворно влияет на организм, поэтому он должен стать частым блюдом на столе, особенно у деток после года. Один из вариантов — как сварить кисель дома из крахмала кукурузного не будет сложным даже для совсем неопытных хозяек:

  1. Молоко в количестве 5 стаканов вскипятить. Когда будет кипеть влить разведенный в стакане холодного молока 0,5 стакана кукурузного крахмала, обязательно процеженного.
  2. При кипении молока крахмал помешивать. Довести до кипения, предварительно добавив немного соли и 4 ст. л. сахара. Убавить огонь.
  3. Снова довести до кипения, активно помешивая. Отключить.
  4. Дать настояться.

Рецепт — как варить кисель из компота и крахмала из кукурузы будет не менее вкусным и необычным:

  1. Сварить в 1л воды 400 г клюквы. Должно получиться общего количества воды 1л 250 мл компота. Всыпать сахар. Прокипятить 3-5 минут. Ягоды процедить.
  2. Стакан кукурузного крахмала расколотить в 1 стакане остывшего компота. Процедить.
  3. Влить в кипящий компот и помешивая, довести до кипения.
  4. Готовый кисель подавать в холодном виде как десерт со взбитыми сливками и сахарной пудрой.

Кисели без добавления крахмала

Невероятно вкусный овсяный кисель с миндалем порадует и детей и взрослых:

  1. Для того, чтобы конечный продукт имел приятный белый цвет, его готовят не из овсяной муки, а из овса.
  2. Нужно потолочь 2 стакана овса, залить 1 л воды и оставить в теплом месте 2-3 суток.
  3. Готовую смесь процедить.
  4. Поставить в кастрюле на огонь, добавить половину стакана выжимки из миндального молока, помешивая дать напитку несколько раз вскипеть.
  5. Подготовить смоченную в воде форму и выложить кисель. Дать остынуть.
  6. Вкусно есть это блюдо с миндальным молоком, медом.

Рецепт миндального молока: в пропорции 1 часть миндаля и 3 части воды смешать, вложить в блендер и на высокой скорости измельчить до состояния молока. Процедить через сито. Остатки будут выжимками.

У каждой уважающей себя хозяйки должен быть обязательно свой оригинальный рецепт приготовления киселя из крахмала или без него. Главное: удивить и порадовать домочадцев.

Хотите порадовать своих малышей домашним свежим и теплым киселем? А как его приготовить не знаете? Тогда я вам расскажу все тонкости и секреты его приготовления.
Содержание рецепта:

Кисель — это исконно русский деревенский напиток, либо даже можно сказать сладкий десерт, обладающий желейной консистенцией. Готовят его из различных ягод и фруктов, причем, как из свежих, так и из замороженных или сушеных. Кроме того его можно готовить из ягодных и фруктовых соков, сиропов, варенья и даже молока. Для густоты напитка применяют картофельный или кукурузный крахмал. В зависимости от его используемого количества, кисель будет иметь разную консистенцию. Но обычно его готовят средней густоты.

Например, если на 4 стакана жидкости взять 3 ст.л. крахмала, то кисель получится густой и превратится в десерт. Обычно напиток готовится средней густоты в соотношение 2 ст.л. на 1 л. напитка. Если вы предпочитаете кисель густой, то обычно он подается на десерт. Готовится он в формочках, которые предварительно смачиваются холодной водой и заполняются киселем. Когда напиток охладится, формочки аккуратно переворачивают на блюдца, а десерт украшают ягодами, взбитыми сливками и сахарной пудрой.

  • Калорийность на 100 г — 50 ккал.
  • Количество порций — 4 порции
  • Время приготовления — 15 минут

Ингредиенты:

  • Вишневый сок — 1 л
  • Картофельный крахмал — 2 ст.л.
  • Сахар — 4-5 ст.л. или по вкусу

Приготовление киселя из вишневого сока


1. Вишневый сок налейте в кастрюлю и поставьте на плиту закипать. Вместо вишневого сока можно использовать любой другой напиток на ваш вкус.


2. Картофельный крахмал насыпьте в стакан.


3. Залейте крахмал кипяченой водой комнатной температуры и хорошо размешайте до полного растворения.


4. Аккуратно тонкой струйкой вливайте разведенный крахмал в вишневый сок, при этом напиток всегда помешивайте, чтобы крахмал хорошо растворился.


5. Прокипятите вишневый кисель около 3 минут и выключите плиту. Если его долго варить, то он будет жидким. Подавайте вкусный и необычайно полезный напиток в горячем или холодном виде.

Рецепт известного напитка детства пришёл к нам со времён Руси. Изначально состав получался очень густым, его основными компонентами были овсяные, ржаные и пшеничные отвары. На сегодняшний день технология приготовления немного упростилась. Чтобы сварить кисель, используют ягоды, компоты и варенья с добавлением различных видов крахмала. Рассмотрим более подробно популярные рецепты.

Общая технология приготовления киселя

  1. Основным ингредиентом для приготовления напитка является крахмал (кукурузный, рисовый либо картофельный). Благодаря сыпучему составу кисель приобретает необходимую густоту.
  2. Картофельный крахмал, в отличие от остальных, делает напиток более прозрачным. Первым делом всыпьте нужное количество состава в небольшую ёмкость с холодной водой.
  3. Тщательно размешайте и процедите через сито. Далее влейте смесь в жидкость, из которой будет приготовлен кисель. Перемешайте массу, добейтесь однородности.
  4. Густоту киселя можно изменять самому, этот критерий полностью зависит от вашего вкуса. Лакомство можно как пить, так и есть ложкой в качестве десерта.
  5. Чтобы получить подобное блюдо, нужно смешивать около 80 гр. крахмала с 1 л. жидкости. Для получения более жидкого киселя стоит уменьшить количество пищевой добавки в 2-3 раза.
  6. При готовке напитка следите за тем, чтобы кисель не подвергался длительному кипячению. Иначе крахмал превратится в глюкозу и потеряет свои вязкие свойства. Оптимальным временем томления напитка считается показатель 25 минут, не более.
  7. Примите во внимание, что приготовление киселя лучше проводить в эмалированной таре, размешивать состав нужно деревянной ложкой. Такой ход позволит избежать пригорания смеси и появления неприятного запаха.
  8. После полного приготовления посыпьте напиток сахаром и положите кусочек зефира либо мармелада. Маленькая хитрость поможет избежать образования плёнки.

Ягодный кисель

  • картофельный крахмал — 60 гр.
  • сахар — 340 гр.
  • питьевая вода — 1 л.
  • ягоды (любые) — 450 гр.
  1. Если вы решили использовать свежие ягоды, тщательно промойте их в дуршлаге и просушите. Удалите лишние веточки, листья и испорченные плоды.
  2. Соедините в эмалированной таре сахарный песок и фильтрованную воду. Поставьте кастрюлю на огонь, периодически помешивайте, дождитесь полного растворения состава.
  3. После этого добавьте в сироп разведённый в холодной воде крахмал и измельчённые в блендере ягоды. Тщательно перемешайте и варите кисель около 25 минут на минимальном огне. Употребляйте охлаждённым.

Кисель с лимоном и мёдом

  • свежий лимон — 1 шт.
  • сахарный песок — 85 гр.
  • вода фильтрованная — 1,5 л.
  • мёд — 150 гр.
  • крахмал — 65 гр.
  1. Отдельно возьмите небольшую ёмкость с холодной водой. Всыпьте крахмал и тщательно размешайте.
  2. Соедините в подходящей таре 150 гр. мёда и немного горячей воды. Перемешайте. Влейте в эмалированную кастрюлю необходимое количество очищенной воды, добавьте сахар и медовый раствор.
  3. Отправьте тару на плиту, дождитесь закипания. Далее аккуратно влейте жидкость из крахмала. Хорошо перемешайте.
  4. Как только состав закипит, снимите кастрюлю с конфорки. Добавьте свежевыжатый лимонный сок, вымешайте напиток, дождитесь остывания.

  • вода очищенная — 950 мл.
  • крахмал — 55 гр.
  • любое ягодное варенье — 150 гр.
  • сахар — по вкусу
  1. Соедините варенье и питьевую воду в эмалированной кастрюле. Отправьте тару на средний огонь, варите смесь около 10 минут периодически помешивайте.
  2. По истечению времени процедите состав через сито. Отправьте сироп обратно в кастрюлю, всыпьте разведённый в воде крахмал. При необходимости добавьте сахар.
  3. Поместите кастрюлю с составом на средний огонь, как только появятся первые пузырьки, убавьте конфорку на минимум. Постоянно помешивайте состав, варите ещё 15 минут.

Кисель со смородиной и миндалём

  • красная смородина — 200 гр.
  • сахарный песок — 250 гр.
  • очищенный миндаль — 240 гр.
  • крахмал — 95 гр.
  • питьевая вода — 1,7 л.
  1. Промойте и переберите ягоды, дайте им просохнуть. Ошпарьте крутым кипятком ядра миндаля и очистите их от кожуры. Далее отправьте орехи с сахаром в чашу блендера, добавьте 100 мл. воды.
  2. Измельчите состав в однородную смесь, затем процедите через двойную марлевую ткань. На выходе вы получите миндальное молочко. После этого постепенно всыпайте крахмал в жидкость, постоянно помешивая.
  3. Добавьте ягоды. Влейте в эмалированную кастрюлю, оставшуюся питьевую воду. Включите конфорку на средний огонь дождитесь закипания.
  4. Томите ещё 7 минут, выключайте. Не забывайте постоянно помешивать кисель. Употреблять можно холодным либо горячим.

  • крахмал картофельный — 35 гр.
  • компот ягодный — 1 л.
  1. Соедините крахмал с 200 мл. холодного компота, тщательно перемешайте. Остальную жидкость доведите до кипения в термостойкой таре.
  2. Далее начинайте аккуратно вливать крахмальную смесь в основную жидкость, не забывайте при этом постоянно помешивать состав. Выждите ещё 5 минут, снимите с огня.

Густой кисель-десерт

  • фруктовый компот — 900 мл.
  • ягоды (любые) — 230 гр.
  • крахмал — 75 гр.
  1. Смешайте 250 мл. холодного компота и крахмал. Промойте ягоды, пропустите через блендер. Далее соедините с остальной жидкостью.
  2. Отправьте состав вариться в эмалированной таре. Когда компот закипит, медленно влейте в него крахмальную смесь, постоянно помешивайте.
  3. Томите состав около 25 минут на минимальном огне. Разлейте кисель по формам, уберите в прохладное место. Подавайте со сливками.

Кисель на основе молока с клубникой

  • куриное яйцо — 1 шт.
  • молоко — 1 л.
  • ванилин — на кончике ножа
  • крахмал — 55 гр.
  • сахар — по вкусу
  • свежая клубника — 250 гр.
  1. Тщательно промойте клубнику, удалите плодоножки и просушите. Далее ягоды нужно пропустить через блендер. Полученное пюре отжать в двойной маревой ткани.
  2. Соедините в эмалированной кастрюле яйцо, сахар, ванилин и клубничную кашу. Влейте 750 мл. молока, тщательно перемешайте и отправьте на средний огонь.
  3. Параллельно смешайте крахмал с остатками холодного молока. Доведите массу на плите до кипения, убавьте на маленький огонь. При этом не забывайте постоянно помешивать состав деревянной лопаткой.
  4. Во время появления первых пузырьков аккуратно добавьте в жидкость смесь из крахмала и молока. Тщательно размешайте кисель, подождите 3-4 минуты, снимите с огня.

Кисель из тыквы

  • молоко — 1 л.
  • мякоть тыквы — 320 гр.
  • крахмал — 60 гр.
  • очищенные грецкие орехи — 8 шт.
  • клюква — для украшения
  • сахарный песок — 90 гр.
  1. Порубите тыкву на небольшие кубики. Отправьте вариться примерно на полчаса до полной готовности. Далее перетрите овощ через мелкое сито.
  2. Влейте 800 мл. молока в эмалированную ёмкость, дождитесь появления первых пузырьков. Соедините тыквенную кашу с горячей жидкостью и сахаром.
  3. Параллельно разведите картофельный крахмал в 200 мл. прохладного молока. Влейте состав в общую ёмкость, доведите до кипения на медленном огне. Варите 10 минут, постоянно помешивайте кисель.
  4. После приготовления напитка, разлейте состав по кружкам, измельчите грецкий орех. Посыпьте составом кисель, добавьте несколько ягод клюквы.

  • чёрный хлеб — 40 гр.
  • молоко — 1 л.
  • овсяные хлопья — 450 гр.
  • мёд — 65 гр.
  1. С вечера соедините молоко, овсянку и чёрный хлеб. После пробуждения достаньте ломтик. Хлопья перетрите через мелкое сито в подходящую ёмкость.
  2. На выходе вы получите овсяное молоко, добавьте в него разбавленный крахмал с водой. Отправьте состав на плиту. Включите конфорку на минимум.
  3. Постепенно добавляйте мёд и тщательно помешивайте до закипания. Далее снимите кисель с плиты, дайте ему остыть, употребляйте.
  1. Для усиления вкуса в смесь крахмала и воды добавляется несколько грамм лимонной кислоты. Когда начнёте варить основную смесь, влейте состав привычным образом и тщательно размешайте.
  2. Для усиления аромата напитка в кисель можно добавлять цедру любых цитрусовых фруктов. Не бойтесь экспериментировать с различными пряностями.
  3. Если вы решили сварить кисель на молоке, для достижения нежного вкуса кулинары рекомендуют добавлять кукурузный крахмал вместо картофельного. Его немного тяжелее найти, состав будет стоить дороже обычного порошка.
  4. Если вы решили сделать из киселя полноценный десерт, который можно употреблять ложкой, горячий состав нужно разливать в заранее обработанные формы. Предварительно намочите посуду и немного посыпьте сахарным песком. Так вы без труда его сможете выложить на плоское блюдо и украсить по вкусу.
  5. При смешивании крахмала с основной массой, вливать его нужно медленно и по краю кастрюли. Подобные манипуляции помогут избежать появления комочков. Помимо всего прочего, если вы хотите получить именно десерт, его нужно варить только на медленном огне от начала и до конца.
  6. Жидким кисель получается тогда, когда состав только начинает закипать. Достаточно подождать ещё пару минут и выключать плиту. Готовить напиток нужно в эмалированной кастрюле и постоянно помешивать деревянной лопаткой. Таким образом вы избежите неприятного запаха от металлических приборов.

Порадуйте своих домочадцев различными вариациями киселя. Приготовьте традиционный напиток, а также попробуйте другие варианты напитка. Выявите для себя идеальный рецепт и сделайте его семейным лакомством.

Видео: как сварить кисель из замороженных ягод

Калории, ккал:

Белки, г:

Углеводы, г:

Вкус напитка под названием кисель, знаком каждому с детства. Кисель варили еще в старину, тысячелетия назад, присутствие этого напитка означало благо для дома и семьи.

Калорийность киселя из вишневого сока

Калорийность киселя из вишневого сока составляет 78 ккал на 100 грамм продукта.

Состав киселя из вишневого сока

В киселе из вишневого сока содержится не малое количество разнообразных витаминов, таких как BB,B2,B9,PP, витамин C, каротин, инозит, а также органические кислоты — винная, хинная, яблочная, лимонная, пектиновые вещества, сахароза, фруктоза и глюкоза. Минеральные вещества: калий, алюминий, йод, кальций, железо, магний и другие.

Полезные свойства киселя из вишневого сока

Кисель из вишневого сока это удивительно питательный и полезный напиток, который положительным образом влияет на состояние организма человека, мягкой пленкой обволакивает, ласкает желудочно-кишечный тракт, борется с недомоганием организма.

Никаких красителей, никаких консервантов — абсолютно натуральное блюдо. Стоит отметить, что наиболее полезным является овсяный кисель. На сегодня для приготовления такого напитка-лекарства, в магазине можно купить концентрат для приготовления. Останется так же, как и с киселем из крахмала, добавить овсяный концентрат в сироп из сока вишни и сахара и сварить напиток, который улучшает общее самочувствие и оздоравливает весь организм (калоризатор). Кисель из вишневого сока поможет справиться с воспалительными заболеваниями, так как обладает антисептическими свойствами, ведь все витамины и полезные вещества, находящиеся в вишневом соке переходят в полученный напиток.

Кисель из вишневого сока в кулинарии

Готовят кисели из любых свежих или мороженых фруктов с крахмальным загустителем, разной густоты — жидкий, полужидкий и густой. Консистенция киселя зависит от количества крахмала. Густые кисели в готовом виде разливают в порционные формы, посыпают сахаром и охлаждают. Полужидкие кисели можно использовать для подливки пудингов, оладий.

Одним из любимейших и вкуснейших является кисель из вишневого сока, приготовить который не сложно (calorizator). Из сока вишни варят сахарный сироп, а затем добавляют картофельный крахмал. Полученную смесь держат на огне до тех пор, пока напиток не загустеет. Несколько минут и вкуснейший кисель из вишневого сока готов.

Этот древний русский напиток, рецептов которого сохранилось тысячи, не потерял своей актуальности и сегодня. Приготовленный из самых разных ягод, фруктов, овощей, на молоке или воде, густой или жидкий, сладкий или кисловатый, он одинаково хорош и в жару, и в холодную погоду: летом утолит жажду, осенью и зимой – согреет и поможет при простуде.

Настоящий русский кисель в древние времена готовили в течение нескольких суток специально обученные люди – «кисельщики», которые сгущали напиток не крахмалом, как теперь принято, а заквашенными отварами злаков (отсюда название: «кисель» = «кислый»), самым распространенным тогда был кисель на овсяном отваре.

Сегодня же напиток готовят практически из любых ингредиентов: свежих и сушеных плодов и ягод, фруктово-ягодных соков, сиропов, из всех видов варенья, джема, повидла, хлебного кваса, молока, а также из ягодных экстрактов и некоторых других продуктов.

Кисель варят преимущественно на сахаре, а его густота зависит от добавляемого количества крахмала. Причем, фруктово-ягодные кисели следует готовить с картофельным крахмалом (чтобы не были мутными), а молочные и миндальные — с кукурузным (маисовым) крахмалом, который придает им более нежный вкус. На 4 стакана фруктово-ягодного киселя достаточно взять 2 столовые ложки крахмала (больше – получится очень густой). Крахмал разводят охлажденным отваром, соком, сиропом, молоком или водой, при этом одну часть крахмала разводят 4 — 5 частями жидкости.

Разведенный картофельный крахмал лучше процедить сквозь сито и, помешивая, влить в горячий сироп сразу, а не частями, довести кисель до кипения и снять с огня. Кипятить кисель долго не следует, иначе он будет жидким.

У всех киселей есть одна неприятная особенность – на поверхности при остывании образуется пленка. Этого можно избежать, если свежеприготовленный кисель посыпать тонким слоем сахарного песка. Если пленка уже появилась, можно добавить немного свежего сока и тщательно размешать, вмешивая сок в образовавшийся студень.

Кисели должны быть однородными, без комков, нетягучими, а их вид, цвет, вкус и запах — соответствовать тому продукту, из которого они приготовлены. В некоторые фруктово-ягодные кисели для сохранения окраски и улучшения вкуса добавляют небольшое количество (0,1-0,3 г на порцию) лимонной кислоты, предварительно разведенной холодной кипяченой водой.

По консистенции кисели делятся на густые, средней густоты и полужидкие. Полужидкие используются в качестве сладких соусов к некоторым блюдам (в частности, к блюдам из круп). В некоторых фруктовых консистенция может быть изменена за счет протертого пюре из фруктов.

Густые кисели обычно разливают в формы и хорошо охлаждают (предварительно формы смачивают изнутри холодной водой, чтобы напиток легко отделялся). А напитки средней густоты и полужидкие можно подать горячими.

Кисель – очень питательное и калорийное блюдо из-за содержания в нем крахмала, но, при этом, сохраняет множество витаминов. Кисели рекомендуется включать в рационы при гастритах с повышенной кислотностью и язвенных болезнях желудка и двенадцатиперстной кишки.

Кисель, приготовленный из высококачественных ягод или соков, по количеству органических кислот прочно держит первое место среди других напитков, к тому же, он обладает целебными качествами, которые во многом зависят от того, из каких плодов он сварен. Так, например, кисель из клюквы — лучший напиток при простуде и гриппе, черника в киселе эффективна при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, инфекционных заболеваниях, а также для улучшения остроты зрения, яблочный рекомендуется для профилактики анемии, гиповитаминозов и для улучшения пищеварения. Кисель из рябины полезен при заболеваниях печени и желчного пузыря, обладает легким слабительным, желчегонным и мочегонным действиями. Кисель из вишни обладает антисептическими свойствами и является хорошим средством при воспалительных заболеваниях дыхательных путей.

Использованы материалы сайта izobilie.info

Модификация крахмала

: модель для селекции MAS пшеницы

Первоначальный скрининг зародышевой плазмы пшеницы для выявления генетической изменчивости в гене, кодирующем GBSSI, был проведен с использованием электрофореза в протеиновом геле. Когда белки, связанные с гранулами крахмала, обрабатываются на стандартных гелях SDS-PAGE, восковидный белок или белок GBSSI можно идентифицировать как отдельную полосу. Поскольку пшеница является гексаплоидной культурой, эта полоса включает белки, полученные из геномов A, B и D. Изменяя условия SDS-PAGE, мы смогли разделить одну полосу на три изоформы (Nakamura et al.1993). Затем мы использовали нуллисомно-тетрасомный анализ, чтобы определить, из какого генома произошла каждая изоформа. Скрининг зародышевой плазмы выявил несколько линий, в которых отсутствовали белки Wx-A1 и -B1 , и одну линию, Kanto107, в которой отсутствовали белки Wx-A1 и -B1 .

Эти результаты предложили несколько методов для получения полностью восковых линий. Чтобы получить тетраплоидную восковидную пшеницу, Канто 107 (K107) можно было скрестить с тетраплоидной пшеницей для удаления генома D.Гексаплоидные восковидные линии могут быть созданы путем идентификации линии, которая имеет нулевую мутацию в гене D, и комбинирования ее с K107, или, альтернативно, можно использовать мутагенную обработку K107 для инактивации функционального гена D. Нам удалось отобрать полностью восковидную линию тетраплоидной пшеницы от гибрида К107 и сорта твердой пшеницы (Накамура и др., 1995). Идентификация линии с естественной мутацией в гене Wx-D1 оказалась более сложной, и сотни линий были проверены перед идентификацией линии (Bai-Hao), в которой отсутствовал белок Wx-D1 .Затем была отобрана полностью восковидная линия гексаплоида из потомства гибрида Bai-Hao и K107 (Nakamura et al., 1995). Позже мутагенная обработка K107 также привела к идентификации полностью восковой гексаплоидной линии (Yasui et al. 1997).

Зарегистрированные сорта восковой пшеницы уже были выведены в нескольких странах, и было опубликовано множество исследований, характеризующих химические и реологические свойства этого типа пшеницы. Восковая пшеница показала существенные различия в свойствах муки по сравнению с контрольными линиями, о чем свидетельствуют результаты анализа с помощью экспресс-анализатора вязкости (RVA) и дифференциальной сканирующей калориметрии (DSC) (Yoo and Jane 2002).Несмотря на интенсивные исследования восковидной пшеницы, до настоящего времени было разработано несколько коммерческих применений муки из восковидной пшеницы.

Напротив, «частичные» восковидные мутанты, лишенные одного или двух белков GBSSI, оказываются гораздо более практичными, особенно B-нулевые и AB-нулевые линии (Ishida et al. 2003; Yamamori et al. 1994; Zhao et al. . 1998). Содержание амилозы в этих линиях снижено на небольшое, но значительное количество, что делает их особенно подходящими для производства японской соленой лапши.Однако отбор этих частичных линий путем измерения содержания амилозы требует от селекционеров значительного времени и усилий, и мы чувствовали, что разработка протокола селекции с помощью маркеров упростит этот процесс. Нашим первым шагом к этой цели была молекулярная характеристика мутаций в трех восковых генах (Vrinten et al. 1999). За этим последовала разработка наборов ДНК-маркеров, которые хорошо работали бы в тех же условиях ПЦР и были совместно доминантными, что облегчало их использование в практических программах разведения (Nakamura et al.2002; Сайто и др. 2009 г.). Впоследствии эти маркеры были адаптированы в японских программах селекции пшеницы, и это, по сути, положило начало селекции пшеницы MAS в Японии.

В ходе нашей работы с восковидными мутантами мы сделали несколько наблюдений, которые оказались полезными в нашей дальнейшей работе по модификации крахмала. Во-первых, мы отметили, что первые попытки получить мутанты крахмала с использованием мутационной селекции привели к успешному выделению восковидных линий и других мутантов крахмала в диплоидных растениях, таких как кукуруза или рис, но не в пшенице.Оказалось, что пшеница обладала высокой устойчивостью к мутагенному лечению, но на самом деле мутации, вероятно, имели место, но были замаскированы присутствием активных гомеологов, и вероятность одновременной мутации всех трех генов была чрезвычайно низкой. Однако объединение «частичных» нулевых линий представляет собой простой, но эффективный метод получения полностью нулевых мутантов. Встречающиеся в природе единичные нулевые мутации часто можно идентифицировать в материале из баз данных зародышевой плазмы, и для увеличения частоты мутаций можно использовать методы мутагенеза.Мы также поняли, что не только полностью нулевые мутанты, но и «частично нулевые» линии с мутациями в одном или двух гомеологических генах могут оказаться полезными, как это было замечено для генов Waxy. Возможность создавать «частичные» мутанты можно считать преимуществом работы с гексаплоидной культурой, такой как пшеница.

Генетическое разнообразие и стабильность физико-химических свойств крахмала линий селекции картофеля

https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2019.03.130Получить права и содержание

Основные моменты

•

Свойства крахмала для 206 F1 клоны подвергали скринингу в соответствии с AAC, PV и Tp.

•

Было выбрано двадцать линий с высоким / низким AAC, PV и Tp.

•

Эти линии отображают относительную стабильность в различных условиях (местоположении).

•

Линия HP-206 показала относительно более высокий AAC (32,6 и 29,2%) в двух местах.

•

Линия HP-37 дала высокие PV (478,0 и 486,8 RVU) в двух местах.

Abstract

Скрещивание может создавать более широкие генетические вариации, чем два родителя, используемые при гибридизации, но о селекционных усилиях по улучшению качества крахмала в картофеле меньше сообщается.Скрещивание между Zhongshu-3 и Favorita производили для выбора желаемых свойств крахмала в потомстве. Среди 206 клонов F 1 с потенциально высоким выходом дополнительно оценивали качества крахмала, такие как кажущееся содержание амилозы (AAC), вязкость при пасте и термические свойства. Наблюдается широкий разброс различных физико-химических показателей крахмала для 206 образцов картофеля. Отобрали двадцать клонов с высоким / низким значением AAC, максимальной вязкостью и максимальной температурой желатинизации, а затем выращивали в другом месте для оценки стабильности признаков.Наблюдали аналогичный широкий диапазон вариаций свойств крахмала. Кластерный анализ, основанный на свойствах крахмала 20 выбранных клонов, указывающий на относительную стабильность свойств крахмала в различных местах. Выявленные новые селекционные линии имеют потенциал для применения в пищевой и других отраслях промышленности.

Сокращения

AAC

Кажущееся содержание амилозы

DSC

Дифференциальная сканирующая калориметрия

ΔH

Энтальпия желатинизации

Ключевые слова

Картофель

Гибридное разведение

Свойство крахмала

Содержание амилозы

Свойство спекания 9002 статьиЦитирующие статьи (0)

Полный текст

© 2019 Elsevier Ltd.Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Frontiers | Селекционное обогащение по ключевым компонентам урожая и содержанию крахмала в зерне в условиях стресса засухи у озимой пшеницы

Введение

Для удовлетворения спроса к 2050 году мировое растениеводство необходимо увеличить почти на 70% (Семенов и др., 2014; Мохаммади, 2018). Пшеница — одна из важнейших основных продовольственных культур в мире с годовой урожайностью 765,77 млн ​​тонн в 2019 году (FAO, 2021).Пшеница играет важную роль в обеспечении глобальной продовольственной безопасности. Однако его производство очень чувствительно к климатическим и экологическим изменениям (Портер, Семенов, 2005; Семенов и др., 2014) и к различным факторам абиотического стресса, таким как засуха, чрезмерная вода, соленость, холод и т. Д. стресс может привести к средней потере урожая более чем на 50% для большинства основных сельскохозяйственных культур (Boyer, 1982; Bray, 2000). Засуха является одним из основных стрессовых факторов, ограничивающих урожайность пшеницы в засушливых, полузасушливых, а также умеренных регионах по всему миру (Hoseinlou et al., 2013; Nezhadahmadi et al., 2013). По сравнению с другими стихийными бедствиями, засуха имеет наибольшую пространственную протяженность, составляя почти 80% всех возделываемых площадей во всем мире (Mohammadi, 2018), и имеет самую длительную продолжительность (Sheffield and Wood, 2012).

Засуха влияет на отношения между растениями и водой на всех уровнях: от молекулярного, клеточного и органного до уровня всего растения (Oyiga et al., 2020). Кроме того, стресс от засухи влияет на усвоение питательных веществ растениями, поскольку вода является транспортной средой, из которой питательные вещества попадают в корневую систему растений.После засухи устьица постепенно закрываются с параллельным снижением чистого фотосинтеза из-за метаболических ограничений и окислительного повреждения хлоропластов (Farooq et al., 2014). Непосредственным следствием этого является производство более мелких органов, увеличение урожая, прерывание цветения и сокращение периода налива зерна, что впоследствии влияет на урожайность сельскохозяйственных культур.

Зерновое наполнение оказывает существенное влияние на конечную продуктивность зерна и сильно зависит от фотосинтеза и перераспределения ассимилятов из вегетативной ткани в резервные бассейны.Терминальная засуха ускоряет старение листьев и снижает фотосинтез (Farooq et al., 2011). Сорта, способные оставаться зелеными при длительной засухе, остаются фотосинтетически активными; таким образом, обладают высокой фертильностью колоса, которая часто сильно коррелирует с количеством зерен на колос (Reynolds et al., 2017; Würschum et al., 2018). Плодородие колосов и насыпь зерна являются основными комплексными характеристиками, которые могут снизить урожайность зерна (GY) на 58–92% в условиях суровой засухи (Dhanda and Sethi, 2002; Farooq et al., 2014). Современные сорта имели более высокую плодовитость колосов, следовательно, большее количество зерен на колос, чем старые, из-за более высокого распределения ассимилятов в период до цветения (Royo et al., 2007). Эти характеристики желательны и полезны в программах селекции (Tshikunde et al., 2019) для улучшения засухоустойчивости (DT) зерновых.

Несмотря на то, что стресс из-за дефицита воды может возникнуть в любое время в течение вегетационного периода, Liu et al. (2005) сообщили, что дефицит воды в репродуктивной фазе вызывает наибольшую потерю урожая.Растения принимают различные структурные и функциональные приспособления для преодоления негативных последствий водного стресса, начиная от фенологии, морфологии и анатомической структуры до физиологических и биохимических реакций (Fang and Xiong, 2015). Эти корректировки, ведущие к устойчивости растений, включают четыре механизма: предотвращение засухи (DA) (или «предотвращение обезвоживания побегов»), DT, уход от засухи и восстановление после засухи (Fang and Xiong, 2015). Предотвращение засухи и устойчивость к засухе — два основных механизма, используемых растениями для устойчивости к умеренной, умеренной и сильной засухе (Yue et al., 2006). Предотвращение засухи относится к морфологическим изменениям, таким как скручивание листьев, увеличение накопления воска, система глубокого укоренения и фенологические изменения, приводящие к сокращению или продлению вегетативной стадии, в то время как DT — это способность растений поддерживать физиологическую активность посредством регулирования генов, снижающих или устранять повреждения от стресса засухи (Yue et al., 2006; Luo, 2010). В настоящее время орошение сельскохозяйственных угодий также используется для предотвращения значительного снижения урожайности из-за засухи.Однако это экономически дорого обходится мелким фермерам и представляет угрозу для окружающей среды, так как поливная вода может вызвать деградацию земель и засоление почв (Stockle, 2001; Muli, 2014). Наиболее актуальным и экономически выгодным решением является выращивание сельскохозяйственных культур с более высокой эффективностью использования воды (WUE). Повышение водопоглощения и эффективности использования растений для выращивания в условиях засухи потребует широкого понимания морфологических, генетических и физиологических механизмов, используемых растениями для борьбы с нехваткой воды.

Открытие генетической основы GY и составляющих его признаков важно для обеспечения селекционеров инструментами, необходимыми для создания устойчивых к засухе культурных сортов (Kadam et al., 2018). Генетическое вскрытие сложных признаков, таких как GY и родственные признаки, стало возможным благодаря исследованиям общегеномных ассоциаций (GWAS) на основе неравновесия по сцеплению (LD) (Contreras-Soto et al., 2017; Fang et al., 2017). Последние технологические разработки привели не только к идентификации большого количества ДНК-маркеров, но и к созданию проекта последовательности всего генома нескольких сельскохозяйственных культур, включая пшеницу с ее большим размером ~ 17 гигабаз (Shi and Ling, 2018).Сообщалось о нескольких QTL, связанных с признаками урожайности озимой пшеницы в стрессовых условиях засухи (Xie et al., 2017; Xu et al., 2017; Li et al., 2019). Однако, насколько нам известно, это уникальное исследование, проведенное для выявления генетической архитектуры признаков, которые способствуют улучшению GY за всю историю селекции пшеницы в период с 1946 по 2013 год. QTL, связанный с реакцией на водный стресс, является ценным ресурсом для использования в развивающихся странах. засухоустойчивый (Farooq et al., 2009, Ашраф, 2010) и высокоурожайных сортов. Недавние результаты показывают, что селекция увеличила GY за счет сохранения благоприятных генетических факторов и гаплотипов, участвующих в адаптации к стрессу (Voss-Fels et al., 2019).

В этом исследовании мы использовали панель разнообразия из 200 сортов озимой мягкой пшеницы, выпущенных с 1946 по 2013 год и широко используемых в селекционных программах по всей Германии, для проверки генотипической изменчивости по агрономическим признакам и признакам качества зерна (GQT) в различных условиях водного стресса.Основная цель состояла в том, чтобы определить засухоустойчивые сорта и соответствующий QTL, а также пролить свет на механизмы DT у пшеницы. Конкретные цели этого исследования заключались в следующем: (i) выявить агрономические особенности и особенности развития, которые способствуют увеличению GY в условиях засухи; (ii) подчеркнуть роль селекции в увеличении GY в условиях засухи; (iii) идентифицировать область QTL, связанную с прогрессом селекции (BP) и DT, используя годы выпуска, агрономические данные, развитие и GQT.

Материалы и методы

Растительные материалы и условия роста

В этом исследовании мы протестировали 200 сортов озимой пшеницы, происходящих из Европы, в основном из Германии, США, Южной Америки и Азии, и ранее описанных в отношении их продуктивности при контрастных уровнях поступления агрохимикатов (Voss-Fels et al., 2019). Годы выпуска сортов в основной набор варьировались с 1963 по 2013 год, включая не менее трех сортов за десятилетие. Эти сорта оценивались в засушливых и незасухающих (контрольных) условиях в вегетационные сезоны 2016–2017 и 2017–2018 годов. Обработка от стресса засухи проводилась в укрытии от дождя, а контрольная обработка — в условиях богарного земледелия, оба в одном и том же месте на экспериментальной станции Campus Klein-Altendorf, Боннский университет (50,61 ° с.ш., 6,99 ° в.д. и 187 м над уровнем моря. ).Участки под укрытием от дождя орошались передвижными дождевателями, установленными для подачи 36 л / м 2 воды в неделю в первые 2–4 недели эксперимента, чтобы обеспечить прорастание и раннее укоренение растений. Водный стресс был вызван задержкой воды на BBCh50 [Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt und CHemische Industrie (Lancashire et al., 1991)], что соответствовало стадии роста перед зарослями и продолжалось до сбора урожая (BBCH99). Разница в объемном содержании воды между богарными и засушливыми обработками составляла около 7% от объема почвы, примерно на стадии роста колошения (дополнительный рисунок 1).Тип почвы экспериментального участка — Haplic Luvisol (Всемирная справочная база почвенных ресурсов, WRB), полученный из суглинистого ила (Perkons et al., 2014).

Графики были организованы в виде рандомизированных субблоков с тремя повторениями. Чтобы уменьшить влияние соседей из-за значительных различий между сортами по высоте растений (PH) и периоду созревания, рандомизация проводилась внутри подгрупп в соответствии с Voss-Fels et al. (2019). Каждая делянка, присвоенная одному сорту, представляла собой одну строку из 0.90 м и оставлено пространство 0,20 м между рядами. В ряд высевали по 60 семян на сорт. Ранее протестированная всхожесть была выше 95%, и не было значительных различий между сортами. Во избежание пограничных эффектов и повреждения растений машиной при проведении регулярного технического обслуживания, четырехрядные участки были окружены двумя пограничными рядами. Данные о погоде на экспериментальной площадке, а также о влажности почвы (0–30 см) и температуре представлены на дополнительном рисунке 1.

Фенотипирование агрономических признаков, признаков развития и качества зерна

Агрономические признаки включали PH, количество ядер (KN) и количество колосьев (SN) на квадратный метр, вес сухого вещества побегов (SDW), который соответствовал весу сухой биомассы всего растения (PBW) без GY.Вес тысячи зерен (TKW) оценивался как среднее значение, умноженное на 2 после трех повторений 500 семян с использованием автоматического счетчика семян. Индекс урожайности (HI) рассчитывали как отношение GY к PBW, которое включает GY. Визуальная оценка признаков развития, таких как состояние здоровья растений, однородность роста, скручивание листьев и их зеленая окраска, проводилась в соответствии с методами, описанными Pask et al. (2012). Стадии развития основного набора из 20 сортов, которые были отобраны с помощью анализа главных компонентов (PCA) на основе производителей SNP для представления генетического разнообразия панели пшеницы, были визуально оценены по шкале BBCH для оценки влияния засухи на продолжительность. каждого этапа.GQT включал соотношения содержания белка в зерне (GPC), содержания крахмала в зерне (GSC) и нейтрального детергентного волокна (NDF), измеренных с помощью спектрометрии в ближнем инфракрасном диапазоне (NIRS) с анализатором NIR Diode Array 7250 (Perten Instruments, Inc., США, 2021 г.), следуя рекомендациям производителя. Полное описание оцениваемых признаков приведено в дополнительной таблице 1.

Анализ фенотипических данных

Смешанная-линейная модель использовалась для проведения дисперсионного анализа по годам (ANOVA) для определения влияния водных режимов, сортов (генотипов) и их взаимодействия с использованием программного обеспечения SAS (SAS Institute, 2015).Ошибки из-за положения посадки (эффекты строк и столбцов) на полевых делянках были исправлены путем включения «Репликация / столбец * » (Gilmour et al., 1995): строки пересекаются со столбцами, вложенными в репликацию в ограниченном максимуме. подход правдоподобия (REML) как случайные эффекты; тогда как эффекты обработки генотипа и водного режима считались фиксированными. Оценка компонента дисперсии была основана на REML (Searle et al., 2009). Наилучшие линейные несмещенные оценки (BLUE) были рассчитаны для каждого года для каждого водного режима и сорта в соответствии с моделью (уравнение 1), и полученные значения использовались во всех последующих анализах.

Pijm = μ + Gi + Tj + GTij + Rm + εijm (1)

, где P ijm — фенотип ответа, такой как GY генотипа i -го, при водном режиме j -го и m -м повторении. μ, общее среднее значение исследования, G i фиксированный эффект i -го генотипа, T j фиксированный эффект водного режима, GT ij , фиксированное действие генотипа i -го при водном режиме j -го.R m , случайный эффект m -го повторения строки вложенности, столбца и строки * Column, в то время как ε ijm — член ошибки.

Компоненты дисперсии, обусловленные эффектами генотипа (σg2) и водного режима (σe2), были оценены с использованием процедуры смешанной модели (SAS Institute, 2015), причем оба компонента были выбраны как случайные. Наследуемость в широком смысле (H 2 ) для всех признаков рассчитывалась в рамках каждого режима с использованием уравнения (2), как описано Gitonga et al.(2014), а также по водным режимам с использованием уравнения (3), описанного Пьефо и Мерингом (2007).

h3 = (σg2) / [σg2 + σe2 / r] (2) h3 = σg2 / σp2, где σp2 = σg2 + σge2 / m + σe2 / rm (3)

, где r — количество повторений каждого генотипа; σp2 — фенотипическая дисперсия; σge2 — дисперсия взаимодействия генотипа * с водным режимом, σe2 — дисперсия остаточной ошибки и м — количество водных режимов.

Корреляционный анализ генотипических средних по Пирсону был проведен для оценки корреляции между признаками с использованием пакета Performance Analytics , а PCA был выполнен с помощью Factominer и Factoextra , которые также были реализованы в программном обеспечении R (R Core Team, 2020).После этого отношения между GY и интересующими признаками в каждом водном режиме были оценены с помощью регрессионной модели для количественной оценки вклада признака в GY. Регрессии проводились с использованием функции lm в программном обеспечении R.

Оценка толерантности к засухе и количественная оценка прогресса селекции по оцененным признакам

Показатели, взвешенные по напряжению (SWP), описанные Saade et al. (2016) был использован для определения статуса DT сортов по следующей формуле.

, где YS и YP — средние значения интересующего признака рассматриваемого сорта в условиях стресса засухи и богарных условиях, соответственно. 200 сортов были ранжированы по каждому признаку от самого высокого до самого низкого значения SWP признака и были классифицированы как засухоустойчивые и чувствительные в соответствии с их общим рейтингом SWP, как описано Oyiga et al. (2016).

Прогресс селекции исследовали по абсолютным (ABP) и родственным (BPr) индексам с использованием панели из 192 сортов с известными годами выпуска.Абсолютный прогресс размножения (ABP) (увеличение за год) представлял собой наклон (а) линии линейной регрессии между интересующими признаками и годами выпуска. Относительные три десятилетия BP (Lichthardt et al., 2020) рассматривались как результат изменения характеристик признаков с годами и рассчитывались по формуле BPr = (Pi 2010 — Pi 1980 ) / Pi 1980 ; где Pi 2010 и Pi 1980 были определены с использованием коэффициентов, полученных с помощью следующего уравнения из регрессионной модели ABP.

, где x соответствует 2010 или 1980 году; a — наклон, представляющий ABP, а b — точка пересечения. Для интересующего признака мы также проверяем значительную разницу между средними значениями для разных групп сортов года выпуска, чтобы подтвердить три десятилетия BP в панели пшеницы. Группа самых старых сортов была выпущена до 1980 г. (31 сорт), а самые новые — после 2010 г. (30 сортов).

Генетический анализ панели 200 видов пшеницы

Мы использовали для генетического анализа набор из 24 216 маркеров SNP, равномерно покрывающих все 21 хромосому пшеницы, как описано Dadshani et al.(2021 г.). Подробная информация о генотипировании SNP, структуре популяции (PS), LD-анализе панели разнообразия и тестах ассоциации маркера-признака с помощью GWAS была описана в Koua et al. (Неопубликованные данные). Вкратце, структура панели пшеницы была проанализирована с использованием PS панели пшеницы, выведенной с использованием метода кластеризации на основе модели, реализованного в программном обеспечении STRUCTURE (Pritchard and Przeworski, 2001; Falush et al., 2007), наряду с подходом дельта-K. для определения истинного K (Evanno et al., 2005).

GWAS был выполнен с помощью двух программ: TASSEL 5.2.13 (Bradbury et al., 2007) и пакета rrBLUP в R (R Core Team, 2020). Оба GWAS проводились по модели:

Y = Xα + Pβ + Kμ + ε (6)

, где Y — фенотип генотипа; α и β — неизвестные векторы, содержащие фиксированные эффекты; X фиксированный эффект SNP; P — фиксированный эффект PS, заданный матрицей PCA, включающей первые три компонента; K — случайный эффект относительного родства между сортами, а ε — член ошибки, который, как предполагается, имеет нормальное распределение со средним значением = 0 и дисперсией δe2.Как матрица родства, так и матрица PCA были созданы в TASSEL. Полногеномные исследования ассоциации БП проводились с использованием лет выпуска в качестве фенотипических значений. Конгруэнтно-значимые ( P <10 -4 ) локусы SNP, идентифицированные обеими программами, были приняты как значимые ассоциации маркеров и признаков. Кроме того, поправка FDR (Mangiafico, 2015) была применена для принятия или отклонения MTA с P <10 −4 , полученным только из Tassel или rrBLUP. Пороговое значение P , равное P <10 -4 для принятия значимых ассоциаций, было определено на основе графиков Q – Q и распределения значений P .

Обнаружение значимых локусов, взаимодействующих с водными режимами через общегеномный локус с помощью взаимодействий водных режимов, было исследовано с использованием процедуры PROC MIXED в SAS 9.4 (Институт SAS, Кэри, Северная Каролина, США), которая также включала матрицу родства и матрицу PCA от TASSEL. Пороговые значения P для принятия высокозначимого маркера * лечебного взаимодействия, связанного с признаком, были установлены на 1 × 10 −5 для PBW, SN и GY и на 1 × 10 −4 для количества ядер. на квадратный метр (KN), количество ядер на шип (KNSp), GPC и GSC.

Кластеризация SNP и анализ генов-кандидатов

Выявленные ассоциации маркер-признак (MTA) считались находящимися в LD, если они располагались в интервале, определяемом хромосомным LD (Breseghello and Sorrells, 2006; Pasam and Sharma, 2014), и были сгруппированы в один кластер SNP. согласно Oyiga et al. (2019). Связанные хромосомные области были дополнительно исследованы с использованием скриптов, написанных в программе R, для идентификации вероятных функционально аннотированных предполагаемых генов-кандидатов (iwgsc_refseqv1.0_ FunctionalAnnotation_v1__HCgenes_v1.0-repr.TEcleaned. ВКЛАДКА). Поиск проводился в сборке генома Triticum aestivum cv. Chinese Spring (IWGSC et al., 2018) и только гены с высокой степенью достоверности были сохранены.

Результаты

Стресс, связанный с засухой, повлиял на агрономические характеристики и качество зерна

Был проведен смешанный модельный дисперсионный анализ для оценки вариабельности компонентов генотипа (G), водного режима (T). и их влияние взаимодействия на оцениваемые черты (таблица 1).В обоих вегетационных периодах агрономические показатели и GQT значительно различались ( P <0,001) между водными режимами (T) и между генотипами (G), за исключением SN и NDF в 2018 году. В 2017 году генотипы и водные режимы сильно взаимодействовали, за исключением Между тем, GSC и NDF в 2018 году эффекты взаимодействия G * T были очень значимыми для GY, KNSp, TKW и GSC. Учитывая комбинированный дисперсионный анализ обоих лет, водные режимы и генотипы, а также их взаимодействия, эффекты были обнаружены для всех оцениваемых признаков.Засуха вызвала значительное снижение показателей генотипов по большинству оцениваемых признаков и варьировала от 0,11 (NDF) до 79,63% (GY) и от 2,25 (NDF) до 60,42% (GY) в 2017 и 2018 годах, соответственно. GY и KN оказались наиболее пострадавшими от засухи признаками с уменьшением соответственно на 68,71 и 66,05%. Кроме того, засуха значительно сократила время достижения стадий роста колошения, цветения и развития плодов по сравнению с богарными условиями (дополнительная таблица 1B). Коэффициенты вариации (CV) для всех признаков были выше в условиях засухи по сравнению с богарной обработкой в ​​оба года, за исключением TKW в оба года и PH, NDF в 2017 году.Оценки наследуемости в широком смысле (H 2 ) для некоторых признаков, таких как PBW, могут отличаться от контроля к лечению от засухи. Интересно, что GY зафиксировал стабильно умеренное значение H 2 в условиях борьбы и засухи. В обоих условиях более высокие значения H 2 были получены с помощью PH, TKW, GPC и GSC в оба года. Признаки развития, оцененные в условиях засухи, выявили весьма значительную разницу между генотипами с высоким CV 30,07 и 55,86% в 2017 году (дополнительная таблица 2) для относительного состояния здоровья (HSr) и относительного скручивания листьев (LRr), соответственно.

Таблица 1 . ANOVA и описательная статистика агрономических признаков качества зерна 200 генотипов пшеницы (G), оцененных в двух водных режимах (T) в течение 2017 и 2018 годов (Y).

Генетическая взаимосвязь между признаками при каждом водном режиме была оценена с использованием коэффициентов корреляции Пирсона на основе средних значений сорта. Результаты показали значительную ( P <0,001) корреляцию между большинством признаков в условиях богарного и водного стресса в вегетационные сезоны 2017 и 2018 годов (дополнительные рисунки 2A, B).Наиболее сильные ассоциации были получены между PBW и GY в 2017 г. ( r = 0,91) и 2018 г. ( r = 0,84) в богарных условиях. Однако в условиях засухи самые высокие ассоциации наблюдались между PBW и GY ( r = 0,87) в 2017 году и между GY и KN ( r = 0,95) в 2018 году. Интересно, что компонент урожайности KN был самым высоким и устойчивым. корреляция с GY как для водного режима, так и для вегетационного периода. Однако в оба сезона посадки она была выше в условиях засухи по сравнению с богарными условиями.Среди GQT, GSC и NDF были положительно коррелированы, и оба показали отрицательную связь с GPC при двух водных режимах в течение вегетационного периода. Что касается признаков развития, оцениваемых в условиях засухи, состояние развернутых листьев (LRr) было достоверно ( P <0,001) связано с LGr в оба года. Состояние Leaves unrolled зафиксировало самую сильную связь с GY в 2017 году, в то время как LGr было наиболее коррелированным с GY в 2018 году (дополнительные рисунки 2C, D).

Проведенный PCA показал взаимосвязь между оцениваемыми признаками в вегетационный период (дополнительный рисунок 3).Первые два основных компонента (PC1 и PC2) объяснили более 50% общей генетической изменчивости в условиях контроля и засухи в 2017 и 2018 годах. Общая дисперсия, объясняемая этими двумя компонентами, выше при стрессе засухи по сравнению с богарными условиями. Генотипические вариации в PC1 объяснялись PBW, GY и SDW в богарных условиях в оба года, в то время как при стрессе засухи PC1 последовательно объяснялись PBW, GY и KN. PC2 объяснялся GPC, GSC и PH в условиях засухи, тогда как в условиях богарного земледелия это объяснялось по-разному в оба года.Как правило, PC1 характеризует агрономические признаки, а PC2 — GQT (дополнительный рисунок 3).

Вклад признаков в урожай зерна

Методы множественной линейной регрессии использовались для определения относительного вклада каждого признака компонента урожайности в GY. В условиях богарного земледелия большинство агрономических признаков, таких как SN, KN, KNSp, TKW и SDW, вносили вклад в GY в оба года, за исключением SDW в 2018 году. Однако в условиях стресса засухи PH не влиял на GY, но KN и TKW имели более сильное влияние. по ГГ в 2018 году (дополнительная таблица 3).Кроме того, простой регрессионный анализ подтвердил, что вклад компонентов урожая в GY и его дисперсию различается в зависимости от водного режима. Вариации KN, KNSp и SN в значительной степени объясняли изменение GY в условиях засухи, а не в богарных условиях, тогда как TKW и SDW объясняли, скорее, изменение GY в богарных, а не в засушливых условиях (дополнительный рисунок 4). Регрессионные пересечения GY при обоих водных режимах сильно различались, тогда как уклоны в обоих условиях различались для KN и TKW.Наклон KN был выше в условиях засухи по сравнению с контрольными условиями, тогда как для TKW наблюдалась противоположная схема (дополнительная таблица 5).

Современные сорта лучше работают как в условиях стресса, вызванного засухой, так и в условиях борьбы с ним

ABP в панели разнообразия оценивали путем тестирования значимости наклона (увеличения в год) регрессионной модели интересующего признака в зависимости от годов выпуска сортов. Результаты (рисунок 1; дополнительный рисунок 5) выявили три модели АД при сравнении наклонов неорошаемых и засушливых обработок (дополнительная таблица 4).Первая и вторая модели наблюдались, когда оба наклона были либо положительными, либо отрицательными, тогда как третья модель имела место, когда наклон в условиях засухи был противоположным по знаку по сравнению с наклоном в условиях богарного земледелия (дополнительная таблица 4). Хотя GY увеличивался с годом выпуска как в условиях борьбы с засухой, так и в условиях засухи, рост в условиях засухи был выше, чем в условиях богарного земледелия (рис. 1A). Мы не наблюдали ни одного случая, когда селекция повысила продуктивность сортов на богарных землях и снизила их при засухе.Как показано на диаграммах разброса (рис. 1), наблюдаемые различия между сортами по всем регрессионным линиям были выше в условиях засухи, чем в контрольных условиях. Относительные три десятилетия селекционного прогресса [BPr (%)] были описаны соотношением между значением признака в 2010 г. и значением в 1980 г. (дополнительная таблица 4). Наибольший рост наблюдался для GY и KN с 12,16 и 9,27%, соответственно, в условиях засухи. Селекция увеличила HI как в богарных, так и в засушливых условиях с относительным увеличением на 4.52 и 6,32% соответственно. Модели регрессии признаков в зависимости от года выпуска, сравнивающие уровни АД в обоих водных режимах, показали, что коэффициенты (пересечения и наклоны), наблюдаемые в условиях засухи, значительно отличаются от коэффициентов в богарных условиях для PBW, SDW, PH и SN (дополнительные Таблица 5).

Рисунок 1 . Графики регрессии, показывающие прогресс селекции по агрономическим признакам по значениям Блюза для двух вегетационных сезонов. Каждая точка представляет СИНЮЮ величину сорта, а цветная область представляет собой доверительный интервал линии регрессии.Наклоны линий линейной регрессии (зеленые линии для богарных условий и оранжевые значения для поля стресса от засухи) относятся к абсолютному прогрессу размножения, а относительный прогресс размножения представляет собой соотношение между значениями в 2010 и 1980 годах, как показано в дополнительной таблице 4. (A – C) — прогресс размножения в GY, KN, SDW, соответственно. Сокращения названий признаков приведены в легенде таблицы 1.

Мы сравнили характеристики новейших современных сортов (выпущенных после 2010 г.) исамые старые (выпущенные до 1980 г.) для каждого водного режима с использованием t -тест средних значений признаков между этими двумя контрастирующими годами выпуска (Рисунок 2; Дополнительный Рисунок 6). Современные сорта стабильно лучше проявляли себя как в условиях неорошаемого земледелия, так и в условиях стресса засухи по компонентам урожайности, GSC и NDF, за исключением PH и GPC, где старые сорта показали самые высокие показатели (Рисунок 2; Дополнительный Рисунок 6). Вес сухого вещества побегов старых сортов был выше, чем у современных сортов при богарных землях, в то время как при стрессе засухи не было обнаружено значительных различий.У современных сортов появилось больше колосьев на метр 2 , чем у старых сортов при стрессе засухи, тогда как в условиях богарного земледелия обе группы не показали значительных различий.

Рисунок 2 . Сравнение прогресса селекции по агрономическим признакам и качеству зерна между двумя контрастирующими годами групп выпуска в условиях богарного (контрольного) и стрессового засухи. Самые старые сорта были выпущены до 1980 года (золотой цвет), а современные — после 2010 года (темно-зеленый). (A – C) иллюстрируют сравнение GY, KN и HI соответственно. NS означает, что значение P не является значимым, а *, **, *** означает, что значение P является значимым при 0,05, 0,01 и 0,001, соответственно.

Далее, мы рассчитали взвешенную по стрессу засуху производительность (SWP), чтобы оценить статус DT в оцениваемой зародышевой плазме. Согласно индексу SWP, сорта с более высокими значениями SWP показали лучшие результаты в богарных условиях и были более устойчивыми к засухе, чем сорта с меньшими значениями.Как показано на рисунке 3A, пятьдесят сортов получили SWP выше третьего квартиля (20,62) и считались засухоустойчивыми, тогда как пятьдесят сортов со средним SWP 15,75 имели SWP меньше первого квартиля (16,95), следовательно, считались засухоустойчивыми. . Последовательно отобранные толерантные (20) и чувствительные (20) из трех категорий признаков (агрономические, развитие и качество зерна) представлены в дополнительной таблице 6. Среди них современные сорта имеют самые высокие индексы SWP, что указывает на их более устойчивы к засухе (рис. 3В).PC1, который объяснил 50,3% общей вариации в анализе PCA, разделил 20 устойчивых и 20 чувствительных сортов. Параметрами, которые способствовали различию между сортами, были KN, GY, PBW, LGr, LRr и GSC, от самого высокого до самого низкого в этом порядке (рис. 3C).

Рисунок 3 . Представление изученных сортов на основе SWP. (A) SWP — представление всех 200 сортов, разделенных на четыре группы засухоустойчивости. Пунктирная линия представляет собой среднее значение SWP для всего населения (SWP = 18.96). (B) Количество отобранных 20 засухоустойчивых и 20 засухочувствительных сортов. Отобранные сорта были классифицированы на более новые (выпущенные в / или после 2000 г.) и более старые (выпущенные до 2000 г.). Выбор был основан на SWP агрономических признаков и признаков качества зерна, а также на визуальных оценках признаков развития в условиях стресса засухи. (C) Точечная диаграмма, показывающая кластеризацию толерантных (зеленый) и чувствительных (красный) сортов на основе анализа PCA их ранжирования SWP оцениваемых признаков.

Ассоциации маркера и признака, обнаруженные как при водных режимах, так и при взаимодействии маркеров с водными режимами

Полногеномные исследования ассоциации выявили 78 значимых MTA ( p <10 -04 ) в 26 областях QTL на основе хромосомной LD (дополнительные таблицы xl1, xl2, xl4). Всего 53 MTA были обнаружены в условиях засухи и 26 — в условиях богарного земледелия. Все QTL, обнаруженные в стрессовых условиях, чувствительны к засухе, поскольку они не были обнаружены в контрольных условиях.Доля объясненной фенотипической дисперсии (PVE), определяемая всеми маркерами SNP, составляла в среднем 8,27% в диапазоне от 6,84 до 10,27% на богарных землях и в среднем 8,26% в диапазоне от 6,12 до 11,29% при стрессе засухи (дополнительные таблицы xl1, 7). Хромосомы 7B, 1D и 5D содержат наибольшее количество обнаруженных MTA в условиях засухи (дополнительный рисунок 7). Интересно, что производитель SNP AX-109506123 на хромосоме 5D при 528,819 Мбит / с проявлял плейотропный эффект на SWD и PBW (дополнительная таблица x13). Среди 26 регионов QTL девять и четыре из них включали кластеры SNP, по крайней мере, с двумя MTA, в засушливых и контрольных условиях соответственно.Остальные 13 областей QTL включали одиночные MTA (дополнительная таблица xl4). Горячая точка из 17 MTA в кластерах SNP, связанных с SDW, в условиях засухи была обнаружена на хромосоме 7B в хромосомной области длиной 32 Мбит / с, в то время как в контрольных условиях горячая точка из 7 MTA для KNSp была обнаружена на 5A. Генетическая область на 5D от 542,108 до 546,910 Мбит / с была горячей точкой QTL для GSC в условиях засухи, включающей пять MTA в кластере (дополнительный рисунок 7).

Всего 19 областей QTL, содержащих 87 MTA, значительно взаимодействовали с водными режимами семи агрономических и GQT.Среди них 10 несут кластеры SNP, в то время как девять регионов QTL содержат каждый отдельный MTA (дополнительная таблица xl6). Масса сухой биомассы растений имела наибольшее количество MTA в кластере SNP на хромосоме 2A (23) и 5D (16) в области от 675,080 до 677,043 и от 559,729 до 562,834 Мбит / с, соответственно. Кластер SNP, участвующий в GY, был совмещен с QTL, обнаруженным для PBW на хромосоме 5A, которая содержала наибольшее количество взаимодействующих эффектов MTA, связанных с GY, PBW, KN и GPC.

Полиморфизмы в связи с прогрессом размножения

Полногеномные исследования ассоциации выявили 28 конгруэнтных значимых MTA, включающих 12 MTA, значимых при P <10 -4 и 16 ( P <10 -3 ), связанных с BP (рисунки 4A, B).Маркеры SNP объясняют от 5,86 до 11,34% наблюдаемых фенотипических вариаций ( R 2 ) (дополнительная таблица xl1). Среди них шесть и два SNP, обнаруженные на хромосомах 3A и 5D, соответственно, были проверены после коррекции FDR при Q = 0,05 (рис. 4A). Связанные SNP на 3A находились в блоке LD, расположенном на 500,988–503,027 Мбит / с (рисунок 4C). Те, что на 5D, были расположены в хромосомной области, состоящей из двух блоков LD между 107,584 и 192,270 Мбит / с. Первый блок LD покрывает 15.Интервал 58 Мбит / с, а второй блок LD — 86,492 Мбит / с (рисунок 4D).

Рисунок 4 . Отображение ассоциаций на год выпуска. (A) Манхэттенский график из сопоставления ассоциаций с использованием MLM. Первые 13 SNP показаны серым или темно-серым цветом (круг большего размера), а SNP, превышающие порог значимости коррекции Q = 0,05 FDR, показаны красным; MTA, отмеченные пунктирными красными квадратами, являются общими с GSC. (B) QQ график ожидаемых и наблюдаемых значений P . (C) Область пика на хромосоме 3A охватывает область 0,643 Мбит / с от 502,398 до 503,027 Мбит / с, вмещая 6 MTA в блоке LD. (D) Пиковая область на хромосоме 5D, охватывающая область размером 15,58 Мбит / с, имела два MTA TA002565_0478 и wsnp_Ex_rep_c67164_65655648 в первом блоке, в то время как второй блок размером 86,492 Мбит / с включал три MTA, wsnp_Ex_187C05_C03_ec_188c_c_ec_325_c_ec_325641 В (C, D) парный LD между маркерами SNP обозначается как r 2 -значения: темно-красный означает значение 1, а белый означает 0.Пунктирные квадраты в (C, D) обозначают блоки связи, которые содержат высокозначимые SNP на 3A и 5D. Легенды с цветовой шкалой в правой части графиков Манхэттена в (C, D) указывают на плотность SNP в хромосомной области.

Мы выполнили PCA на основе этих 28 идентифицированных MTA, чтобы определить генетическое родство между сортами по высоким и низким значениям SWP. PCA четко разделил сорта пшеницы на основании их статуса DT (Рисунок 5). Большинство недавно выпущенных сортов были засухоустойчивыми и принадлежали к одной группе, тогда как старые сорта были чувствительны к засухе.Первые три ПК объяснили 82,75% наблюдаемой генетической изменчивости. PC1 составлял 66,63% вариации и в основном отражал разницу между засухоустойчивыми новыми и чувствительными к засухе старыми сортами. Этот компонент получил более высокие значения нагрузки от производителей SNP, расположенных на хромосомах 3A и 5D. Двухплощадка PC1 и PC3 показала засухоустойчивые современные сорта в нижнем левом квадранте, тогда как чувствительные к засухе, которые были старыми выпущенными сортами, были случайным образом разбросаны по всей двойной графике.

Рисунок 5 . График анализа главных компонентов (PCA) с использованием матрицы PCA (Tassel 5.2), оцененной с использованием данных 30 SNP, участвующих в процессе селекции засухоустойчивых (зеленый цвет) и чувствительных к засухе (красный цвет) сортов пшеницы, ранее идентифицированных среди исследуемой популяции.

Гаплотип CC, отобранный путем селекции, имеет улучшенные GSC зерна и устойчивость к засухе

Сравнение обнаруженных MTA ( P <10 -3 ), связанных с BP, и тех, которые связаны с агрономическим и GQT в обоих водных режимах, показало, что хромосома 3A содержит SNP с плейотропным эффектом на BP и GSC (дополнительная таблица x18).Более того, QTL на хромосомах 3B и 4B показал эффект, индуцируемый засухой, и был связан с GSC в условиях засухи (дополнительная таблица xl8). Блок гаплотипа на хромосоме 3A, расположенный на 496,991 Мбит / с (рисунок 4C), обнаруженный с помощью SNP AX-158576764 и AX-111076088, был связан с GSC в условиях контроля и засухи (дополнительный рисунок 8). Гаплотип, представляющий их главный аллель (CC), значительно способствовал более высокому GSC, чем минорный аллель (TT) при обоих водных режимах (Рисунки 6A, B).Точно так же этот основной аллель (CC) способствовал более высокому GY при стрессе засухи. Однако в условиях богарного земледелия разница между обоими аллелями гаплотипа не была значимой для GY (дополнительный рисунок 9). Анализ частот аллелей связанного блока гаплотипа 3A показал, что аллель «CC», обеспечивающий более высокий GSC, был благоприятно выбран против аллелей «TT», которые связаны с низким GSC на протяжении всей истории селекции пшеницы (фигура 6C; дополнительная фигура 9 ).

Рисунок 6 . Аллель AX-158576764 влияет на GSC в (A) богарных и (B) засушливых условиях. (C) Тенденция частоты аллелей блока гаплотипов, включая маркеры AX-158576764 и AX-111076088, за годы выпуска сортов показывает увеличение частоты гаплотипов (количества сортов), имеющих благоприятные аллели или гаплотип (CC). *** означает, что значение P значимо при 0,001.

Идентификация генов-кандидатов, расположенных в интервалах QTL

Гены-кандидаты с высокой степенью достоверности (HC) в непосредственной близости от обнаруженных кластеров SNP были извлечены из сборки генома Triticum aestivum cv.Китайская весна. В условиях богарного земледелия 94 гена HC были извлечены из шести областей QTL (на 1D и 2A), тогда как при стрессе засухи 323 гена HC были получены из девяти областей QTL (на 4A, 4B, 4D, 5A, 5D, 7B). Хромосомные области, лежащие в основе BP, содержат в основном антипортеры и трансмембранные белки и обогащены генами, участвующими в передаче сигналов, в окислительно-восстановительном гомеостазе и детоксикации, а также включают те, которые связаны с механизмами защиты от биотического и абиотического стресса. Аналогичным образом, в условиях засухи, категория генов, которые присутствовали для BP, также в значительной степени обнаруживалась в условиях засухи.Однако в условиях богарного земледелия эти гены не присутствовали в непосредственной близости от обнаруженных SNP (рис. 7).

Рисунок 7 . Аннотации генов и онтологические классификации связанных последовательностей ДНК, лежащих в основе прогресса селекции, и интересующих признаков в условиях засухи и богарных земель с использованием GWAS.

В частности, участки QTL, лежащие в основе признаков в условиях стресса засухи, были совмещены с генами, участвующими в первичном метаболизме, такими как активность фотосинтеза, а именно перенос электронов, дегидрогеназа и оксидоредуктазная активность (GO: 0004616; GO: 0016491; GO: 0055114), а также переносчик катионов и цинка в механизме стрессовой реакции (дополнительная таблица xl5).Генетическая область хромосомы 7B, связанная с SDW (от 488,412 до 520,418 Mbp) с AX-109411217 и AX-109328820 в качестве пика MTA, содержала 177 генов HC. В богарных условиях маркер AX-108

2 на 5A для KNsp, AX-109506123 на 5D для PWB и BS00101408_51 на 7B совместно сегрегируют с генами, участвующими в транспортной активности молекул, такими как олигопептид, тяжелый металл, сахар и переносчик аскорбата азотистых оснований, и Активность UDP-гликозилтрансферазы.

Анализ геномных областей SNP-кластеров, взаимодействующих с водными режимами, показал, что большинство генов-кандидатов, идентифицированных в этой области, относятся к категориям генов, участвующих в метаболических процессах (GO: 0008152), активности трансферазы (GO: 0046912), и гены, кодирующие белки, реагирующие на засуху.Кроме того, хромосомные области на 2B и 5D, связанные с KN и PBW, совместно сегрегируют с генами, участвующими в устойчивости к болезням, термины генной онтологии (GO: 0043531) которых связаны с белком и связыванием ADP (дополнительная таблица x17).

Области QTL на 3A, лежащие в основе BP, содержат восемь генов-кандидатов в HC (дополнительная таблица 2), включая те, функции которых связаны с процессом метаболизма углеводов (GO: 0005975), фосфорилированием белка (GO: 0006468) и активностью GTPase. (GO: 0003924).Хромосомная область на 5D, которая показала значительную ассоциацию с BP, содержит 267 генов HC, включая некоторые из них, участвующие в механизме стрессовой реакции (GO: 0006950), устойчивости к болезням, синтазе крахмала и активности фотосинтеза, включая несколько дегидрогеназ, участвующих в процессе оксидоредукции (GO: 0015979) (Дополнительная таблица xl5).

Обсуждение

Целью этого исследования было оценить генетическую изменчивость для развития, ключевых компонентов урожайности и GQT, а также связать наблюдаемую фенотипическую изменчивость с QTL, способствующим высокому GY, качеству зерна и улучшенному DT у пшеницы.Насколько нам известно, это первое исследование с использованием различных типов количественных признаков и информации о АД в разнообразной зародышевой плазме пшеницы для выявления засухоустойчивых генотипов и засухоустойчивых участков QTL. Представленные результаты показывают широкие фенотипические вариации по большинству оцениваемых агрономических, онтогенетических и GQT, а выявленные оценки наследуемости варьировались от низкого до высокого. Это говорит о том, что эти черты могут быть использованы при создании засухоустойчивых сортов пшеницы.

Снижение показателей сельскохозяйственных культур по агрономическим признакам, признакам развития и качества зерна в условиях стресса, вызванного засухой

Стресс из-за засухи значительно снизил ГГ на 68.71% и выход компонентов, особенно KN, на 66,05% по сравнению с контрольными условиями. Наибольшее влияние засухи на GY может быть частично связано с кумулятивным воздействием, которое она оказывает на характеристики, связанные с урожайностью, а также на стадию цветения и налива зерна (Farooq et al., 2014, Mohammadi, 2018; Sallam et al., 2019). Например, отчеты показали, что стресс от засухи вызвал значительное снижение таких компонентов урожая, как рост растений, SN из-за ранней гибели побегов, размер колоса и TKW (Harris et al., 2002; Озтюрк и Айдын, 2004; Дарьянто и др., 2016). Следуя заголовку, продолжительная засуха может снизить опыление завязи из-за повышенной концентрации АБК в колосе, что приведет к увеличению количества абортов семян и, следовательно, к снижению завязки семян (Weldearegay et al., 2012). Также известно, что засуха может вызвать значительные ограничения при наливе зерна из-за снижения чистого фотосинтеза, вызванного окислительным повреждением хлоропластов и закрытием устьиц (Farooq et al., 2014). В качестве примера ограничений мы заметили, что стресс от засухи сократил время достижения стадии роста, следовательно, он стимулировал рост растений, что отрицательно повлияло на GY, как сообщалось в нескольких предыдущих исследованиях (Barnabás et al., 2008; Munjonji et al., 2016; Сукумаран и др., 2018). Несмотря на то, что мы не измеряли продолжительность налива зерна, стресс, вызванный засухой на ранней стадии роста, мог уменьшить эту стадию, таким образом, GY больше в 2017 году, чем в 2018 году в условиях засухи. Снижение GY и признаков, связанных с урожайностью, в условиях стресса, вызванного засухой, является обычным явлением и контролируется несколькими сложными молекулярными, физиологическими и морфологическими факторами на разных стадиях роста растений (Kadam et al., 2018; Mohammadi, 2018).

В настоящем исследовании засуха оказала отрицательное влияние на GSC, как уже сообщалось (Barnabás et al., 2008), а также на GPC. Как правило, стресс от засухи снижает накопление крахмала и увеличивает содержание белка (Flagella et al., 2010). Уменьшение GPC, обнаруженное в нашем исследовании, может быть связано с применением засухи на очень ранней стадии развития растений. Действительно, сообщалось, что влияние стресса засухи на качество зерна во многом зависит от его интенсивности и времени его возникновения (Rakszegi et al., 2019). Более значительные фенотипические вариации наблюдались среди сортов пшеницы в условиях стресса, вызванного засухой, по сравнению с условиями богарного земледелия, на что указывает более высокий коэффициент вариации и более разбросанные точки разброса по линиям регрессии.Это предполагает наличие существенных генотипических различий в реакции на засуху в исследуемой популяции. Это высокое генетическое разнообразие является ценным ресурсом, обеспечивающим основу для будущего разведения DT (Frei, 2015; Oyiga et al., 2016). В богарных полях было неочевидно визуально обнаружить разницу между генотипами по признакам их развития. В отличие от этого, в условиях засухи была возможна четкая оценка реакции генотипов на засуху.Визуально оцененные признаки развития показали самый высокий CV в исследовании, что подтвердило существование огромных генетических вариаций, когда растения находятся в стрессовых условиях, как сообщалось (Oyiga et al., 2016). Более низкие значения наследуемости, наблюдаемые в условиях засухи по сравнению с богарными условиями, отражают более высокие вариации между повторами. Кроме того, наследуемость, рассчитанная для разных видов лечения, обычно была ниже по сравнению с наследуемостью в рамках лечения. Это можно объяснить значительной разницей между показателями генотипов в засушливых и богарных условиях.

Корреляция между GY и KN была выше в условиях засухи, чем в условиях богарного земледелия. Monneveux et al. (2012) сообщили, что KN является наиболее важным признаком среди компонентов урожая, способствующих высокому GY. Самый высокий наклон из регрессий GY по сравнению с KN был обнаружен в условиях засухи, предполагая, что увеличение KN приведет к большему увеличению GY в условиях засухи, чем в условиях богарного земледелия. Более того, увеличение содержания крахмала в зерне соответственно увеличивало GY, особенно при стрессе засухи.Таким образом, может служить важным заместителем при разведении на DT. Высокое отложение крахмала может быть связано с более высокой фотосинтетической активностью и ассимиляцией фотосинтатов, что приведет к увеличению KN и, следовательно, GY. Доступность крахмала важна во время развития эмбриона, а достаточное количество крахмала значительно увеличивает количество фертильных цветков, отсюда и KN (Boyer and Westgate, 2004). Наше открытие более низкой корреляции между TKW и GY, наблюдаемой в условиях засухи по сравнению с богарными, было ранее сообщено Del Pozo et al.(2016), и это может быть связано с уменьшением TKW в условиях засухи. Нейтральные детергентные волокна показали отрицательную корреляцию с GPC и положительную связь с GSC в обоих водных режимах, но непостоянно связаны с агрономическими признаками в разных водных режимах. Влияние засухи на NDF было незначительным в 2017 году, но оно значительно снизило этот параметр питания в 2018 году, в котором не наблюдалось никакого генотипического эффекта. Влияние засухи на использование клетчатки животными менее очевидно и ограничено (Vincent et al., 2005; Феррейра и Браун, 2016; Феррейра и др., 2021).

Настоящее исследование показало, что относительные значения зеленого цвета листьев были положительно связаны с LRr, что связано с потерей тургорного давления клеток в листьях. Обе характеристики сильно коррелировали с GY при обработке засухи. Зеленая окраска флаговых листьев дает представление о способности листьев оставаться фотосинтетически активными из-за замедленного старения (Thomas and Howarth, 2000) и, как сообщается, сильно коррелирует с WUE во время развития зерна и с GY в условиях засухи (Christopher и другие., 2016). Сорта с длительной способностью к зеленому цвету являются высокоурожайными, поскольку до 50% фотосинтатов, необходимых во время насыпки зерна, вносится фотосинтезом флаговых листьев (Sylvester-Bradley et al., 1990; Larbi and Mekliche, 2004).

Вклад селекции в продуктивность сортов и засухоустойчивость

Вопреки мнению, что улучшение сельскохозяйственных культур снизило их способность адаптироваться к будущим вызовам, таким как засуха (Byrne et al., 2018; Swarup et al., 2020), наши результаты показали, что селекция улучшила продуктивность сортов в обоих водных режимах.Принимая во внимание, что всхожесть всех сортов была выше 95%, мы пришли к выводу, что разница между более старыми и новыми сортами по SN на квадратный метр объясняется их эффективностью в условиях засухи. Мы обнаружили, что селекция увеличила производство KN, HI и GY как в богарных, так и в засушливых условиях, как сообщалось ранее (Royo et al., 2007). Засухоустойчивые сорта отличались от чувствительных тем, что показывали более высокую урожайность в условиях засухи, следовательно, имели более высокие значения SWP.Интересно, что большинство выявленных засухоустойчивых сортов являются недавно выпущенными сортами. Они показали более высокую урожайность, чем более старые сорта, в стрессовых условиях засухи. Отчеты также показали, что современные сорта более урожайны по сравнению с более старыми при низком внесении азота из-за накопленных генетических вариантов, оказывающих благоприятное влияние на ключевые признаки урожайности (Slafer and Araus, 2007; Voss-Fels et al., 2019). Селекция улучшила потенциал урожайности в оптимальных условиях, а также в стрессовых условиях за счет создания полукарликовых сортов с пониженным PH, что улучшило распределение ресурсов и увеличило продолжительность зеленого полога (Lichthardt et al., 2020). В богарных условиях АД для GY было низким, тогда как Voss-Fels et al. (2019) обнаружили высокое АД для этого признака как в ограниченных условиях (засуха, низкие агрохимические поступления), так и в оптимальных условиях (орошение, высокие агрохимические поступления) с использованием одной и той же панели пшеницы. Низкое АД, полученное для GY в условиях богарного земледелия в текущем эксперименте, может быть связано с небольшим размером участка, который при отсутствии какого-либо стресса может не способствовать обнаружению различий, о чем свидетельствует более низкий CV в условиях богарного земледелия, чем в условиях засухи.АД на GPC снижалось с годами, как сообщалось в Voss-Fels et al. (2019). используя ту же панель. Однако они обнаружили увеличение общего содержания протеина на гектар по сравнению с годом выпуска.

Ассоциация маркерных признаков и кластеризация SNP

Картирование ассоциации выявило 25 и 53 MTA в богарных (PVE = 6,84–10,27%) и засушливых (PVE = 6,12–11,29%) условиях, соответственно. Более высокий PVE, зарегистрированный в условиях засухи, указывает на то, что родственные гены больше объясняют наблюдаемые вариации при этих условиях, чем при контроле.Это говорит о том, что селекция в условиях засухоустойчивой среды с использованием генетических маркеров является достижимой и многообещающей для улучшения GY (Kumar et al., 2008; Mohammadi et al., 2014). Порог для значимого набора SNP P <10 -4 позволил идентифицировать SNP с сильным влиянием на оцениваемые признаки. Кластеры SNP в условиях засухи несут больше MTA, чем в условиях богарного земледелия, что указывает на активацию большого разнообразия генов с синергическим эффектом (Yang et al., 2010). Как сообщалось ранее, стресс от засухи является основным внешним стимулом, который вызывает перепроизводство окислительно-активных форм кислорода (АФК), что приводит к нарушению целостности клеточной мембраны и последующему снижению роста растений (Mohammadi, 2018).Растения реагируют на стресс засухи производством нескольких антиоксидантных ферментов, таких как каталаза (CAT), аскорбатпероксидаза (APX), пероксидаза гваякола (GPX), играющих важную роль в очистке от АФК (Dudziak et al., 2019).

Мы обнаружили на 4B (маркер AX-110400483) QTL, влияющий на PH. Недавно сообщалось о гомеологическом локусе на 4D, который привел к снижению PH (Alqudah et al., 2020). Точно так же блок гаплотипа на хромосоме 4B, включая маркеры SNP, связанные с BP, оказывает снижающее влияние на PH и TKW, но увеличивает GSC и урожайность.Сообщалось, что хромосомы 4B и 4D содержат гены Rht-B1b (ранее Rht1) и Rht-D1b (Rht2) пшеницы (Börner et al., 1996; Hedden, 2003).

Генетические области с горячей точкой QTL, влияющие на несколько признаков и родственные гены-кандидаты

Проведенный GWAS показал, что область QTL на хромосоме 3A оказывает плейотропное действие на BP и GSC. Области QTL для GQT, такие как объем буханки семян и качество мякиша, были идентифицированы на хромосоме 3A (Kuchel et al., 2006). Сообщалось, что хромосома 3A играет важную роль в урожайности пшеницы и содержит гены, связанные с морфологическими и физиологическими признаками, такими как торможение побега, признак, влияющий на архитектуру побегов (Araus et al., 2008; Kuraparthy et al., 2008; Czyczyło-Mysza et al., 2011; Farooq et al., 2014). Анализ in silico показал, что эта область, расположенная в интервале 500,988–503,027 Мбит / с, содержит восемь генов HC, биологические функции которых определяют их как вероятные гены-кандидаты для наблюдаемой реакции на стресс засухи (дополнительная таблица xl5). Было обнаружено, что эти гены регулируют процесс метаболизма углеводов, фосфорилирование белков, активность ГТФазы и т. Д. У видов пшеницы / или растений и могут играть роль в повышении содержания крахмала в новых генотипах.Аналогичным образом, некоторые факторы транскрипции, такие как WRKY, который опосредует несколько реакций на абиотический стресс (Phukan et al., 2016), и гены связывающего белка RING, влияющие на активность убиквитин-протеинлигазы (GO: 0005515; GO: 0008270), были идентифицированы в одной и той же хромосомной области.

Область QTL

на хромосоме 5A, охватывающая от 586,153 до 589,296 Мбит / с с пиковым маркером AX-108

2, который включает горячие точки MTA для KNSp в богарных условиях, как ранее сообщалось, имеет связь с оценкой бронзирования листьев (LBS) и толерантностью к озону ( Begum et al., 2020). QTL, нанесенный на карту LBS риса в условиях озонового стресса, положительно повлиял на агрономические характеристики, такие как GY (Wang et al., 2014) и качество зерна (Jing et al., 2016). Предыдущие исследования выявили ассоциацию хромосомной области 5A с KNSp, GY и индексом скручивания флаговых листьев (Czyczyło-Mysza et al., 2011; Farooq et al., 2014). Таким образом, наиболее высокая горячая точка MTA в условиях богарного земледелия в нашем исследовании может представлять большой интерес для увеличения количества зерен на колос, что оказывает важное влияние на урожайность пшеницы.

Блок сцепления на 5D, обнаруженный также для BP, описан как регион, несущий QTL, связанный с KNSp, TKW и GY (Czyczyło-Mysza et al., 2011; Farooq et al., 2014). Эта группа сцепления совмещается с генами, участвующими в активности фотосинтеза, такими как активность дисульфид-оксидоредуктазы протеина, активность переносчиков электронов, и содержит белковый комплекс реакционного центра PSII, который продуцирует АТФ и восстанавливает NADP + до NADPH. И АТФ, и НАДФН превращаются в глюкозу в светонезависимой реакции фотосинтеза (Shi and Schröder, 2004).Снижение чистого фотосинтеза, вызванное окислительным повреждением хлоропластов и закрытием устьиц при засухе (Farooq et al., 2014), может вызвать значительные ограничения при наливе зерна, что является ограничивающим фактором более высокого урожая. Однако активация различных генов, чувствительных к засухе, позволяет некоторым генотипам пшеницы поддерживать физиологическую активность (Yue et al., 2006; Luo, 2010) и выдерживать стресс засухи. Выявленные засухоустойчивые регионы QTL и связанные с ними гены-кандидаты, выявленные в нашем исследовании, заслуживают дальнейшего изучения, поскольку они могут способствовать молекулярной селекции устойчивой к засухе пшеницы, тем самым способствуя глобальной продовольственной безопасности.

Заключение

Настоящее исследование определило KN как ключевой компонент, который вносит важный вклад в GY в условиях стресса засухи, и выявило генетические локусы, лежащие в основе GY в условиях стресса засухи и неорошаемых земель. Высокая плотность SNP, отображаемых на 21 хромосоме, позволила идентифицировать с точностью (<10 Мбит / с) генетическую область, связанную с интересующими признаками. Подход с кластеризацией SNP был полезен для идентификации хромосомных регионов, содержащих горячие точки QTL MTA с синергическим эффектом.Наши результаты продемонстрировали существование огромных генетических вариаций в оцениваемой зародышевой плазме, которые можно было бы использовать для создания устойчивых к засухе сортов. Продуктивность сорта, особенно для GY, была увеличена за счет селекции в условиях богарных и засушливых культур за счет улучшения ключевых компонентов урожая, таких как SN и KN, и увеличения благоприятных аллелей для высокого накопления крахмала в зерне, что впоследствии положительно влияет на урожайность пшеницы. Селекция способствовала сохранению участков генома, которые содержат важные гены, играющие роль в детоксикации против окислительного стресса и в механизмах защиты от стресса засухи.После проверки эти благоприятные аллели, регулирующие эти признаки, могут быть эффективно использованы в селекционных программах для повышения урожайности в условиях засухи.

Заявление о доступности данных

Оригинальные материалы, представленные в исследовании, включены в статью / дополнительные материалы, дальнейшие запросы можно направлять соответствующим авторам.

Авторские взносы

AK провел эксперименты, анализ данных и подготовил рукопись.AK и MB выполнили сбор данных. AB, AK и JL разработали эксперименты и интерпретировали результаты. AB, BO и JL отвечали за исправление и критическую переработку рукописи. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Это исследование было частью проекта «Селекционные инновации для устойчивых систем земледелия» (BRIWECS), финансируемого Федеральным министерством образования и исследований Германии (BMBF), программой IPAS с грантом № 031A354C. AK был поддержан стипендией Фонда Конрада Аденауэра (KAS).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя

Все утверждения, выраженные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно отражают претензии их дочерних организаций или издателей, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или заявление, которое может быть сделано его производителем, не подлежат гарантии или одобрению со стороны издателя.

Благодарности

Особая благодарность команде кампуса Кляйн-Альтендорф за поддержку экспериментов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.684205/full#supplementary-material

Список литературы

Алькуда, А. М., Хайле, Дж. К., Аломари, Д. З., Позняк, К. Дж., Кобыльски, Б., и Бёрнер, А. (2020). Полногеномный анализ и анализ Snp-сети выявляют генетический контроль стерильности колосков и признаков, связанных с урожаем пшеницы. Sci. Реп. 10, 1–12. DOI: 10.1038 / s41598-020-59004-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Араус, Дж. Л., Слафер, Г. А., Ройо, К., и Серре, М. Д. (2008). Селекция на потенциальную урожайность и стресс-адаптацию зерновых культур. Crit. Rev. Plant Sci. 27, 377–412. DOI: 10.1080 / 07352680802467736

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барнабас, Б., Ягер, К., и Фехер, А. (2008). Влияние засухи и теплового стресса на репродуктивные процессы у зерновых. Plant Cell Environ. 31, 11–38. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2007.01727.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бегум, Х., Алам, М. С., Фенг, Ю., Куа, П., Ашрафуззаман, М., Шреста, А. и др. (2020). Генетическое вскрытие разнообразия мягкой пшеницы и идентификация адаптивных локусов в ответ на повышенный уровень тропосферного озона. Среда растительных клеток . 43, 2650–2665. DOI: 10.1111 / pce.13864

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бёрнер, А., Plaschke, J., Korzun, V., and Worland, A. (1996). Отношения между генами карликовости пшеницы и ржи. Euphytica 89, 69–75. DOI: 10.1007 / BF00015721

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брэдбери, П. Дж., Чжан, З., Крун, Д. Э., Кастевенс, Т. М., Рэмдосс, Ю., и Баклер, Э. С. (2007). TASSEL: программа для сопоставления сложных признаков в различных выборках. Биоинформатика 23, 2633–2635. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btm308

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брей, Э.А. (2000). «Ответ на абиотический стресс», в «Биохимия и молекулярная биология растений», , ред. Б. Б. Бьюкенен, В. Груиссем и Р. Л. Джонс (Роквилл, Мэриленд: Джон Вили и сыновья), 1158–1203.

Google Scholar

Брезегелло Ф. и Сорреллс М. Э. (2006). Ассоциативное картирование размера зерна и качества помола у сортов пшеницы ( Triticum aestivum L.). Генетика 172, 1165–1177. DOI: 10.1534 / genetics.105.044586

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бирн, П.Ф., Волк, Г. М., Гарднер, К., Гор, М. А., Саймон, П. У. и Смит, С. (2018). Поддержание будущего селекции растений: критическая роль Национальной системы зародышевой плазмы растений USDA-ARS. Crop Sci. 58, 451–468. DOI: 10.2135 / cropci2017.05.0303

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кристофер, Дж. Т., Кристофер, М. Дж., Боррелл, А. К., Флетчер, С., и Чену, К. (2016). Сохранение зеленых черт для улучшения адаптации пшеницы в хорошо поливаемых и ограниченных водных средах. J. Exp. Бот. 67, 5159–5172. DOI: 10.1093 / jxb / erw276

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Контрерас-Сото, Р. И., Мора, Ф., де Оливейра, М. А. Р., Хигаши, В., Скапим, К. А., и Шустер, И. (2017). Полногеномное исследование ассоциации агрономических признаков сои с использованием маркеров SNP и анализа гаплотипов на основе SNP. PLoS ONE 12: e0171105. DOI: 10.1371 / journal.pone.0171105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чичило-Мыша, I., Marcińska, I., Skrzypek, E., Chrupek, M., Grzesiak, S., Hura, T., et al. (2011). Картирование QTL для компонентов урожая и параметров флуоресценции хлорофилла А в пшенице при трех уровнях доступности воды. Plant Genet. Ресурс. 9, 291–295. DOI: 10.1017 / S1479262111000207

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дадшани С., Мэтью Б., Баллвора А., Мейсон А. С. и Леон Дж. (2021 г.). Обнаружение селекционных признаков в пшенице с использованием подхода картирования с поправкой на неравновесие сцепления. Sci. Rep. 11, 1–12. DOI: 10.1038 / s41598-021-85226-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дель Посо, А., Яньес, А., Матус, И. А., Тапиа, Г., Кастильо, Д., Санчес-Хардон, Л. и др. (2016). Физиологические особенности, связанные с потенциалом урожайности и продуктивностью пшеницы в условиях водного стресса в средиземноморской среде. Фронт. Plant Sci. 7: 987. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00987

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дханда, С.и Сетхи Г. (2002). Устойчивость к стрессу засухи среди выбранных индийских сортов пшеницы. J. Agric. Sci. 139, 319–326. DOI: 10.1017 / S0021859602002526

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дудзяк К., Запальска М., Бёрнер А., Щерба Х., Ковальчик К. и Новак М. (2019). Анализ экспрессии гена пшеницы, связанной с ответом на окислительный стресс и передачей сигнала при кратковременном осмотическом стрессе. Sci. Реп. 9, 1–14. DOI: 10.1038 / s41598-019-39154-w

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эванно, Г., Regnaut, S., и Goudet, J. (2005). Определение количества групп людей с помощью программного обеспечения СТРУКТУРА: имитационное исследование. Мол. Ecol. 14, 2611–2620. DOI: 10.1111 / j.1365-294X.2005.02553.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фалуш Д., Стивенс М. и Притчард Дж. К. (2007). Вывод о структуре популяции с использованием данных мультилокусного генотипа: доминантные маркеры и нулевые аллели. Мол. Ecol. Примечания 7, 574–578. DOI: 10.1111 / j.1471-8286.2007.01758.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фанг, К., Ма, Ю., Ву, С., Лю, З., Ван, З., Янг, Р. и др. (2017). Полногеномные ассоциативные исследования анализируют генетические сети, лежащие в основе агрономических признаков сои. Genome Biol. 18, 1–14. DOI: 10.1186 / s13059-017-1289-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фанг, Ю., и Сюн, Л. (2015). Общие механизмы засухоустойчивости и их применение для повышения засухоустойчивости растений. Cell. Мол. Life Sci. 72, 673–689. DOI: 10.1007 / s00018-014-1767-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фарук, М., Брамли, Х., Палта, Дж. А. и Сиддик, К. Х. (2011). Тепловой стресс у пшеницы во время репродуктивной фазы и фазы налива зерна. Crit. Rev. Plant Sci. 30, 491–507. DOI: 10.1080 / 07352689.2011.615687

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фарук, М., Хуссейн, М., Сиддик, К. Х. (2014).Стресс засухи у пшеницы в период цветения и налива зерна. Crit. Rev. Plant Sci. 33, 331–349. DOI: 10.1080 / 07352689.2014.875291

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фарук, М., Вахид, А., Кобаяши, Н., Фуджита, Д., и Басра, С. (2009). «Стресс, вызванный засухой растений: последствия, механизмы и управление», в журнале Sustainable Agriculture , ред. Э. Лихтфуз, М. Наваррете, П. Дебаеке, С. Вероник и К. Альберола (Дордрехт: Springer), 153–188. DOI: 10.1007 / 978-90-481-2666-8_12

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феррейра Г., Браун А. Н. (2016). «Факторы окружающей среды, влияющие на качество кукурузы для производства силоса», в Advances in Silage Production and Utilization , ред. Т. Да Силва и Э. М. Сантос (Лондон: Intech). DOI: 10.5772 / 64381

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феррейра, Г., Мартин, Л., Титс, К., Корл, Б., Хайнс, С., Шумакер, Г. и др. (2021 г.). Влияние стресса засухи на усвояемость кукурузы для силоса in vitro, , нейтральное детергентное волокно. Anim. Feed Sci. Technol. 273: 114803. DOI: 10.1016 / j.anifeedsci.2020.114803

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Flagella, Z., Giuliani, M. M., Giuzio, L., Volpi, C., and Masci, S. (2010). Влияние дефицита воды на запасной протеиновый состав твердой пшеницы и технологическое качество. Eur. J. Agron. 33, 197–207. DOI: 10.1016 / j.eja.2010.05.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилмор, А. Р., Томпсон, Р., и Каллис, Б.Р. (1995). Средняя информация REML: эффективный алгоритм оценки параметра дисперсии в линейных смешанных моделях. Биометрия 1440–1450. DOI: 10.2307 / 2533274

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gitonga, V. W., Koning-Boucoiran, C.F., Verlinden, K., Dolstra, O., Visser, R.G., Maliepaard, C., et al. (2014). Генетическая изменчивость, наследственность и генотип по взаимодействию морфологических признаков среды в популяции тетраплоидных роз. BMC Genet. 15: 146. DOI: 10.1186 / s12863-014-0146-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харрис Д., Трипати Р. и Джоши А. (2002). «Протравливание семян на ферме для улучшения укоренения сельскохозяйственных культур и повышения урожайности сухого риса прямого посева», Прямой посев: стратегии и возможности исследования , ред. С. Пандей, М. Мортимер, Л. Уэйд, Т. П. Туонг, К. Лопес, и Б. Харди (Манила: Международный исследовательский институт), 231–240.

Google Scholar

Hoseinlou, S.Х., Эбади А., Гаффари М. и Мостафаей Э. (2013). Эффективность использования азота в условиях водного дефицита ярового ячменя. Внутр. J. Agron. Растительный продукт. 4, 3681–3687.

Google Scholar

IWGSC, Appels, R., Eversole, K., Feuillet, C., Keller, B., Rogers, J., et al. (2018). Сдвиг границ в исследованиях и селекции пшеницы с использованием полностью аннотированного эталонного генома. Наука 361: eaar7191. DOI: 10.1126 / science.aar7191

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзин, Л., Домбинов, В., Шен, С., Ву, Ю., Ян, Л., Ван, Ю. и др. (2016). Физиологические и генотипические факторы, связанные с изменениями качества зерна риса, подвергающегося воздействию высоких концентраций озона. Environ. Загрязнение. 210, 397–408. DOI: 10.1016 / j.envpol.2016.01.023

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кадам, Н. Н., Струик, П. К., Реболледо, М. К., Инь, X., и Джагадиш, С. К. (2018). Полногеномная ассоциация выявляет новые геномные локусы, контролирующие урожай рисового зерна и его составляющие в условиях дефицита воды на репродуктивной стадии. J. Exp. Бот. 69, 4017–4032. DOI: 10.1093 / jxb / ery186

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кучел, Х., Лэнгридж, П., Мосионек, Л., Уильямс, К., и Джеффрис, С. (2006). Генетический контроль выхода помола, реологии теста и хлебопекарных качеств пшеницы. Теор. Прил. Genet. 112, 1487–1495. DOI: 10.1007 / s00122-006-0252-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кумар, А., Бернье, Дж., Верулкар, С., Лафит, Х., Атлин, Г. (2008). Селекция на засухоустойчивость: прямой отбор по урожайности, реакция на отбор и использование засухоустойчивых доноров в популяциях, адаптированных к высокогорным и низинным территориям. Field Crops Res. 107, 221–231. DOI: 10.1016 / j.fcr.2008.02.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куропарти В., Суд С. и Гилл Б. С. (2008). Геномное нацеливание и картирование гена ингибирования ростков (tin3) пшеницы с использованием EST и синтении с рисом. Funct. Интегр. Геномика 8, 33–42. DOI: 10.1007 / s10142-007-0057-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ланкашир, П. Д., Блейхолдер, Х., Бум, Т., ван ден Лангелюддеке, П., Штаусс, Р., Вебер, Э. и др. (1991). Единый десятичный код для стадий роста сельскохозяйственных культур и сорняков. Ann. Прил. Биол. 119, 561–601. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.1991.tb04895.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ларби А., Мекличе А.(2004). «Относительное содержание воды (RWC) и старение листьев как инструменты скрининга на устойчивость к засухе у пшеницы», в Средиземноморское богарное сельское хозяйство: стратегии устойчивости, варианты Méditerranéennes. Сери А., Séminaires Méditerranéens 60, Заключительный семинар Региональной программы действий по богарному земледелию (RAP-RAG) , ред. К. Кантеро-Мартинес и Д. Габинья (Сарагоса: CIHEAM) 193–196.

Google Scholar

Ли, Ф., Вэнь, В., Лю, Дж., Чжан, Ю., Цао, С., Хэ, З., и другие. (2019). Генетическая архитектура урожая зерна мягкой пшеницы на основе полногеномных ассоциативных исследований. BMC Plant Biol. 19: 168. DOI: 10.1186 / s12870-019-1781-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lichthardt, C., Chen, T.-W., Stahl, A., and Stützel, H. (2020). Совместная эволюция поглотителя и источника в новейшей истории селекции озимой пшеницы в Германии. Фронт. Plant Sci. 10: 1771. DOI: 10.3389 / fpls.2019.01771

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Ф., Дженсен, К. Р., и Андерсен, М. Н. (2005). Обзор адаптации сельскохозяйственных культур к засухе: изменения вегетативной и репродуктивной физиологии, вызванные химическими сигналами на основе АБК. Aust. J. Agric. Res. 56, 1245–1252. DOI: 10.1071 / AR05062

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мохаммади Р. (2018). Селекция на повышенную засухоустойчивость пшеницы: обзор. Crop Past. Sci. 69, 223–241. DOI: 10.1071 / CP17387

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мохаммади Р., Хагпараст, Р., Садегзаде, Б., Ахмади, Х., Солимани, К., и Амри, А. (2014). Модели адаптации и стабильность урожайности староместных сортов твердой пшеницы в высокогорных холодных богарных районах Ирана. Crop Sci. 54, 944–954. DOI: 10.2135 / cropci2013.05.0343

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мули, Дж. М. (2014). Воздействие орошаемого земледелия на засушливых землях на природную среду: пример Чала Уорд в округе Таита Тавета, Кения . Степень магистра в области экологического планирования и управления, Университет Найроби.

Google Scholar

Munjonji, L., Ayisi, K. K., Vandewalle, B., Haesaert, G., and Boeckx, P. (2016). Комбинирование углерода-13 и кислорода-18 для определения урожайности зерна тритикале и физиологической реакции на водный стресс. Field Crops Res. 195, 36–49. DOI: 10.1016 / j.fcr.2016.06.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ойига, Б., К., Шарма, Р., Шен, Дж., Баум, М., Огбонная, Ф., Леон, Дж. И др. (2016). Идентификация и характеристика солеустойчивости зародышевой плазмы пшеницы с использованием многопараметрического подхода к скринингу. J. Agron. Crop Sci. 202, 472–485. DOI: 10.1111 / jac.12178

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ойига, Б. К., Огбонная, Ф. К., Шарма, Р. К., Баум, М., Леон, Дж., И Баллвора, А. (2019). Генетические и транскрипционные вариации генов NRAMP-2 и OPAQUE1 связаны с реакцией на солевой стресс у пшеницы. Теор. Прил. Genet. 132, 323–346. DOI: 10.1007 / s00122-018-3220-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ойига, Б.C., Palczak, J., Wojciechowski, T., Lynch, J.P., Naz, A.A., Léon, J., et al. (2020). Генетические компоненты корневой архитектуры и приспособления анатомии к стрессу от дефицита воды у ярового ячменя. Plant Cell Environ. 43, 692–711. DOI: 10.1111 / pce.13683

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Озтюрк А. и Айдын Ф. (2004). Влияние водного стресса на разных стадиях роста на некоторые качественные характеристики озимой пшеницы. J. Agron. Crop Sci. 190, 93–99. DOI: 10.1046 / j.1439-037X.2003.00080.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пасам Р. К. и Шарма Р. (2014). «Ассоциативное картирование: новая парадигма для анализа сложных признаков сельскохозяйственных культур», в Agricultural Bioinformatics , K.P.B. Рави, Р. Бандопадхьяй и П. Сураваджхала (Нью-Дели: Springer), 1–20. DOI: 10.1007 / 978-81-322-1880-7_1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паск, А., Пьетрагалла, Дж., Муллан, Д., и Рейнольдс, М. (2012). Физиологическая селекция II: Полевое руководство по фенотипированию пшеницы . Мексика: СИММИТ.

Google Scholar

Перконс, У., Каутц, Т., и Кёпке, У. (2014). «Реакция роста корней яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) и мальвы ( Malva sylvestris L.) на биопоры, образующие предварительные культуры». in Building Organic Bridges , Vol. 2, ред. Г. Рахманн и У. Аксой (Брауншвейг: Институт Иоганна Генриха фон Тюнена), 477–480.

Google Scholar

Пхукан, U.Дж., Джина, Г. С., и Шукла, Р. К. (2016). Факторы транскрипции WRKY: молекулярная регуляция и стрессовые реакции у растений. Фронт. Plant Sci. 7: 760. DOI: 10.3389 / fpls.2016.00760

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пьефо, Х.-П. и Меринг, Дж. (2007). Вычисление наследуемости и реакции отбора на основе несбалансированных селекционных испытаний. Генетика 177, 1881–1888. DOI: 10.1534 / genetics.107.074229

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

R Основная команда (2020). R: Язык и среда для статистических вычислений . Вена: The R Foundation 2017.

Google Scholar

Ракшеги М., Дарко Э., Лавгроув А., Мольнар И., Ланг Л., Бедо З. и др. (2019). Стресс засухи влияет на содержание белка и пищевых волокон в цельнозерновой пшеничной муке в линиях внесения пшеницы / эгилопса. PLoS ONE 14: e0211892. DOI: 10.1371 / journal.pone.0211892

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рейнольдс, М.П., Паск, А. Дж., Хоппит, В. Дж., Сондер, К., Сукумаран, С., Молеро, Г. и др. (2017). Стратегическое скрещивание индекса биомассы и урожая — источника и поглотителя — обеспечивает генетический выигрыш в пшенице. Euphytica 213: 257. DOI: 10.1007 / s10681-017-2040-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ройо К., Альваро Ф., Мартос В., Рамдани А., Исидро Дж., Виллегас Д. и др. (2007). Генетические изменения компонентов урожайности твердой пшеницы и связанных с ними признаков у итальянских и испанских сортов в ХХ веке. Euphytica 155, 259–270. DOI: 10.1007 / s10681-006-9327-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сааде, С., Маурер, А., Шахид, М., Оки, Х., Шмёкель, С. М., Неграо, С. и др. (2016). Признаки устойчивости к засолению, связанные с урожайностью, выявленные в популяции дикого ячменя при картировании вложенных ассоциаций (NAM). Sci. Rep. 6: 32586. DOI: 10.1038 / srep32586

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саллам, А., Алькудах, А.М., Дауд, М. Ф., Баензигер, П. С., Бёрнер, А. (2019). Устойчивость к стрессу засухи пшеницы и ячменя: достижения в области физиологии, селекции и генетических исследований. Внутр. J. Mol. Sci. 20: 3137. DOI: 10.3390 / ijms.20133137

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Институт SAS (2015). Руководство по процедурам Base SAS 9.4 . Кэри, Северная Каролина: Институт SAS.

Google Scholar

Сирл, С. Р., Каселла, Г., и Маккалок, К. Э.(2009). Компоненты вариации , Vol. 391. Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья.

Google Scholar

Шеффилд, Дж., И Вуд, Э. Ф. (2012). Засуха: прошлые проблемы и будущие сценарии . Лондон: Рутледж. DOI: 10.4324 / 9781849775250

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ши, Л.-Х., и Шредер, В. П. (2004). Низкомолекулярные субъединицы фотосинтетического супракомплекса, фотосистема II. Biochim. Биофиз. Acta 1608, 75–96.DOI: 10.1016 / j.bbabio.2003.12.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ши, X., и Линг, H.-Q. (2018). Современные достижения в области секвенирования генома мягкой пшеницы и ее предков. Crop J. 6, 15–21. DOI: 10.1016 / j.cj.2017.11.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Слафер, Г. А., и Араус, Дж. Л. (2007). Физиологические свойства для повышения урожайности пшеницы в широком диапазоне условий. Frontis 145–154.DOI: 10.1007 / 1-4020-5906-X_12

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стокл, К. О. (2001). Воздействие орошения на окружающую среду: обзор . Пуллман, Вашингтон: Университет штата Вашингтон.

Google Scholar

Сукумаран, С., Рейнольдс, М. П., и Сансалони, К. (2018). Полногеномный ассоциативный анализ выявляет горячие точки QTL для урожайности и характеристик компонентов твердой пшеницы, выращенной в условиях потенциальной урожайности, засухи и теплового стресса. Фронт.Plant Sci. 9:81. DOI: 10.3389 / fpls.2018.00081

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сваруп С., Каргилл Э. Дж., Кросби К., Флагел Л., Книскерн Дж. И Гленн К. К. (2020). Генетическое разнообразие необходимо для селекции растений для улучшения урожая. Crop Sci . 61, 839–852. DOI: 10.1002 / csc2.20377

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сильвестр-Брэдли Р., Скотт Р. и Райт К. (1990). Физиология производства и улучшения зерновых. 18. Парк Стоунли: Совет по развитию сельского хозяйства и садоводства.

Google Scholar

Чикунде, Н. М., Машило, Дж., Шимелис, Х., и Одиндо, А. (2019). Агрономические и физиологические признаки и связанные с ними локусы количественных признаков (QTL), влияющие на реакцию урожайности пшеницы ( Triticum aestivum L.): обзор. Фронт. Plant Sci. 10: 428. DOI: 10.3389 / fpls.2019.01428

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Винсент, Д., Lapierre, C., Pollet, B., Cornic, G., Negroni, L., and Zivy, M. (2005). Дефицит воды влияет на кофеин-О-метилтрансферазу, лигнификацию и родственные ферменты в листьях кукурузы. Протеомное исследование. Plant Physiol. 137, 949–960. DOI: 10.1104 / стр.104.050815

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Voss-Fels, K. P., Stahl, A., Wittkop, B., Lichthardt, C., Nagler, S., Rose, T., et al. (2019). Селекция повышает урожайность пшеницы при контрастных уровнях поступления агрохимикатов. Nat. Растения 5, 706–714. DOI: 10.1038 / s41477-019-0445-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Y., Yang, L., Höller, M., Zaisheng, S., Pariasca-Tanaka, J., Wissuwa, M., et al. (2014). Пирамида толерантности к озону QTLs OzT8 и OzT9 обеспечивает улучшенную устойчивость риса к воздействию озона в течение всего сезона. Environ. Exp. Бот. 104, 26–33. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2014.03.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Велдеарегай, Д.Ф., Ян Ф., Цзян Д. и Лю Ф. (2012). Независимое и комбинированное влияние потепления почвы и стресса от засухи во время цветения на завязываемость семян и урожай зерна у двух сортов яровой пшеницы. J. Agron. Crop Sci. 198, 245–253. DOI: 10.1111 / j.1439-037X.2012.00507.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Würschum, T., Leiser, W. L., Langer, S. M., Tucker, M. R., and Longin, C.F.H. (2018). Фенотипический и генетический анализ характеристик колоса и ядра пшеницы позволяет выявить долгосрочные генетические тенденции компонентов урожайности зерна. Теор. Прил. Genet. 131, 2071–2084. DOI: 10.1007 / s00122-018-3133-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Се, К., Фернандо, К. М., Мэйс, С., и Спаркс, Д. Л. (2017). Выявление архитектурных особенностей корней проростков, связанных с урожайностью и компонентами урожайности пшеницы. Ann. Бот. 119, 1115–1129. DOI: 10.1093 / aob / mcx001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сюй, Ю.-Ф., Ли, С.-С., Ли, Л.-H., Ma, F.-F., Fu, X.-Y., Shi, Z.-L., et al. (2017). Картирование QTL для урожайности и признаков, связанных с фотосинтезом, при различных водных режимах у пшеницы. Мол. Порода. 37:34. DOI: 10.1007 / s11032-016-0583-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян С., Вандербельд Б., Ван Дж. И Хуанг Ю. (2010). Сужение целей: к успешной генной инженерии засухоустойчивых культур. Мол. Завод 3, 469–490. DOI: 10.1093 / mp / ssq016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юэ, Б., Xue, W., Xiong, L., Yu, X., Luo, L., Cui, K., et al. (2006). Генетическая основа засухоустойчивости на репродуктивной стадии риса: разделение засухоустойчивости и предотвращения засухи. Генетика 172, 1213–1228. DOI: 10.1534 / genetics.105.045062

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перспективы GWAS и прогностической селекции по содержанию белка в зернах европейской озимой пшеницы, содержанию крахмала и твердости зерна

Полевые испытания, сбор и анализ фенотипических данных

Панель элитной европейской озимой пшеницы (GABI), включающая 372 сорта ( 358 зимний тип; 14 весенний тип) оценивали по трем основным качественным признакам, а именно., Содержание белка в зерне (GPC), содержание крахмала в зерне (GSC) и твердость зерна (GH). Фенотипические данные качественных признаков были собраны от трех до восьми сред. Каждая среда рассматривалась как сочетание местоположения за годом. Полевые испытания проводились в конструкции альфа-решетки с двумя повторениями для каждой среды. Более подробная информация о полевых испытаниях, агрономических методах, климатических условиях и расчетах скорректированных средних значений входа для каждой среды описана в Zanke et al. 64 . Параметры качества пшеницы оценивались с использованием стандартного метода ближнего инфракрасного диапазона. Фенотипические измерения были выполнены сотрудничающими семеноводческими компаниями с использованием образцов объемом 400 г зерен на убранный участок поля и OmegAnalyzer G (Bruins Instruments) с использованием длин волн 730–1100 нм.

Согласованность между значениями индивидуальных признаков была исследована путем первичного построения скорректированных средних значений для конкретных условий среды в виде графиков «прямоугольник и ус». Более того, чтобы проверить общую эффективность данного признака в разных средах, мы вычислили среднюю корреляцию, выполнив преобразование \ (z \) Фишера 65 следующим образом:

Во-первых, мы вычислили двумерную корреляцию продукта-момента Пирсона \ ((r ) \) как:

$$ r = \ frac {cov \ left (x, y \ right)} {{\ sigma} _ {x} {\ sigma} _ {y}} = \ frac {{\ sum } _ {i = 1} ^ {n} {(x} _ {i} — \ stackrel {-} {x}) ({y} _ {i} — \ stackrel {-} {y})} {\ sqrt {{\ sum} _ {i = 1} ^ {n} {{(x} _ {i} — \ stackrel {-} {x})} ^ {2}} \ sqrt {{\ sum} _ { i = 1} ^ {n} {\ left ({y} _ {i} — \ stackrel {-} {y} \ right)} ^ {2}}} $$

(1)

Во-вторых, каждый двумерный коэффициент корреляции был преобразован в \ (z \) Фишера как:

$$ z = \ frac {1} {2} ln \ left (\ frac {1 + r} {1-r} \ right ) $$

(2)

В-третьих, среднее значение \ (z \) было обратно преобразовано в \ (\ stackrel {-} {r} \) как:

$$ \ stackrel {-} {r} = \ frac {{e} ^ { \ left (2z \ right)} — ​​1} {{e} ^ {\ left (2z \ right)} + 1} $$

(3)

Показано, что приведенное выше преобразование обеспечивает менее смещенную оценку средней корреляции по сравнению со средней корреляцией, которая оценивается только на основе среднего значений корреляции 66 .

Чтобы вычислить компоненты индивидуальной дисперсии генотипа, среды и остатков в разных средах, была использована следующая линейная модель смешанного эффекта, предполагающая все эффекты, кроме точки пересечения, как случайные:

$$ {y} _ {ij} = \ mu + {G} _ {i} + {E} _ {j} + {e} _ {ij} $$

(4)

где \ ({y} _ {ij} \) — фенотипическое значение (скорректированное среднее значение данного признака в каждой среде) \ ({i} \) -го генотипа в \ ({j} \ ) -я среда, \ (\ mu \) — общий термин перехвата, \ ({G} _ {i} \) — результат \ ({i} \) -го генотипа, \ ({E} _ {j } \) — это эффект \ ({j} \) -го окружения, а \ ({e} _ {ij} \) — соответствующий остаточный член.{2} \) обозначают компоненты дисперсии генотипа и остатков, соответственно, а \ (nE \) представляют количество сред. Наилучшие линейные несмещенные оценки (BLUE) в разных средах были рассчитаны путем предположения, что эффекты перехвата и генотипа зафиксированы в уравнении. 4. Более того, генетические корреляции между всеми признаками были рассчитаны на основе их значений BLUE, вычисленных в разных средах, как описано в уравнении. (1).

Анализ генотипических данных, неравновесия по сцеплению и структуры популяции

Панель цельной пшеницы ( n = 372) была генотипирована с использованием современного 35 k Affymetrix и 90 k iSELECT однонуклеотидного полиморфизма (SNP) массивы, которые генерировали 35 143 и 81587 маркеров SNP ( p ) соответственно.Кроме того, панель из цельной пшеницы была генотипирована с использованием 27 маркеров генов-кандидатов, как описано у Schulthess et al. 45 . Позиции генетического картирования были взяты из карты Международной инициативы по картированию Triticeae (ITMI), как описано в Sorrels et al. 67 . В общей сложности массивы из 35 k и 90 k дали 13 344 и 11 676 картированных маркерных локусов. Маркеры SNP из обоих массивов плюс баллов маркеров генов-кандидатов были объединены (что дало матрицу \ (n \ times p \) из 372 \ (\ times \) 116,757) и подверглись проверке качества. {2}} {{p} _ {a} \ left (1- {p} _ {a} \ right) {p} _ {b} \ left (1- {p} _ {b} \ right)} $$

(6)

, где \ ({p} _ {a} \) и \ (\ left (1- {p} _ {a} \ right) \) обозначают частоту двух аллелей ( a и -a ) в локусе 1, \ ({p} _ {b} \) и \ (\ left (1- {p} _ {b} \ right) \) обозначают частоту двух аллелей ( b и -b ) в локусе-2, а \ ({p} _ {ab} \) — частота гаплотипов, несущих аллели a и b в локусах 1 и 2, соответственно.Значения LD между соседними маркерами были нанесены на график в зависимости от генетического расстояния в виде коробчатых диаграмм, как описано в Muqaddasi et al. 47 .

Структура популяции оценивалась методом главных компонент (ПК) посредством разложения по сингулярным значениям. График осыпи (отображающий долю дисперсии, объясняемую первыми десятью ПК) и двумерные графики разброса (показывающий группировку сортов на основе первых двух собственных векторов) были построены, чтобы показать дисперсию, присутствующую в панели изучаемой пшеницы.

Критерий отбора репрезентативного подмножества, генотипирования с высокой плотностью и генетического анализа

Основываясь на гипотезе о том, что повышение плотности маркеров по всему геному помогает улучшить результаты генетического анализа, мы выбрали подмножество ( n = 186, называемых трост-набором) разновидностей, представляющих полный набор разновидностей ( n = 372). Упражнение по увеличению плотности маркеров в репрезентативной выборке было, в частности, выполнено, чтобы (1) проверить, существенно ли влияет повышенная плотность маркеров на результат анализа PC и LD, (2) подтвердить QTL, обнаруженный в полном наборе сортов, (3) увеличить плотность маркеров внутри QTL, чтобы идентифицировать признак, лежащий в основе генов-кандидатов, и (4) оценить влияние увеличения плотности маркеров на точность предсказания данного признака в масштабе всего генома в отличие от размера обучаемой популяции.Критерий отбора трост-набора был основан на сортах, покрывающих полное пространство генотипического разнообразия полного набора, выявленного в анализе ПК.

После отбора субпанелей мы генотипировали набор тростов с помощью высококлассного 135-килобайтного массива SNP Affymetrix (https://www.traitgenetics.com). В целом массив из 135 тыс. Дал 136 780 маркеров SNP; 41 171 маркер был нанесен на карту в соответствии с картографическими ресурсами ITMI. Мы объединили 135 k маркеров набора Trost с 35 k, 90 k маркерами полного набора и маркерами генов-кандидатов, что привело к матрице \ (n \ times p \), равной 186 \ (\ times \) 253 537.Для получения качественных мейкеров мы реализовали фильтрацию, как было сказано выше для полного набора. На качественных маркерах набора тростов мы выполнили анализ PC и LD, как описано выше.

Полногеномные исследования ассоциации

Вся панель была оценена на предмет наличия маркеров, связанных с признаками, с помощью полногеномных ассоциативных исследований (GWAS). Пусть \ (n \) будет количеством линий пшеницы и \ (p \) маркерами-предикторами. Стандартная линейная смешанная линейная модель была использована как:

$$ y = 1 \ mu + X \ beta + Pv + Zu + e $$

(7)

, где \ (y \) — вектор-столбец СИНИХ значений каждого генотипа, рассчитанный по формуле.{p} {p} _ {k} \ left (1- {p} _ {k} \ right)} $$

(8)

, где \ ({w} _ {ik} \) и \ ({w} _ {jk} \) — профили \ ({k} \) -го маркера для \ ({i} \) -го маркера. и \ ({j} \) -ое разнообразие соответственно; \ ({p} _ {k} \) — это оценочная частота одного аллеля в \ ({k} \) -м маркере, как описано VanRaden 69 . Поскольку стратификация населения и семейное родство могут серьезно повлиять на способность обнаруживать истинные ассоциации маркеров и признаков (MTA) в GWAS, для коррекции стратификации популяции и родства использовались различные методы, а именно., (1) множественная линейная регрессия ( наивный ), (2) коррекция структуры популяции по первым трем основным компонентам ( PC [1–3] ), (3) коррекция семейного родства с помощью матрицы геномных отношений. G и (4) коррекция как структуры популяции, так и семейного родства с помощью PC [1–3] и G . Ожидается, что исправление для ПК и G в модели повысит точность обнаружения MTA в GWAS. {2} \) обозначают коэффициент регрессии, количество наблюдений и наследуемость в широком смысле, вычисленную по формуле.5 соответственно. Соответственно, \ ({p} _ {G} \), объясненные отдельным MTA, были рассчитаны на основе их суммы квадратов.

Идентификация генов-кандидатов и анализ гаплотипов на основе сортов пшеницы, секвенированных в пределах

The 10 + Проект генома пшеницы

Последовательности значимых маркеров (MTA) сначала были подвергнуты BLAST-обработке на соответствующих хромосомах эталонной последовательности генома пшеницы для получения идентификаторов генов и их соответствующих функциональных аннотаций.Кроме того, мы восстановили последовательности генов с высокой степенью достоверности и их аннотированные функциональные описания, присутствующие в пределах окна размером 2 МБ (1 МБ вверх и вниз по течению) из наиболее значимых маркеров GPC на хромосомах 2B и 6A ( QGpc.ipk-2B и QGpc.ipk-6A ). Geneious Prime 2020 (https://www.geneious.com) использовался для всех поисков BLAST и выравнивания последовательностей.

Чтобы сузить области QTL и идентифицировать предполагаемые гены-кандидаты, мы проанализировали структуру гаплотипов QTL и нуклеотидное разнообразие, используя геномные ресурсы, доступные из пангенома пшеницы (https: // www.10wheatgenomes.com/). С этой целью были проанализированы 12 из 14 секвенированных сортов; из них восемь собраны в псевдомолекулы, а остальные четыре доступны только в виде каркасов. Две разновидности не были включены в окончательный анализ: Spelled систематически несли частные аллели, тогда как Lancer имел сильно дивергентную геномную область на хромосоме 2B, но имел тот же гаплотип, что и большинство разновидностей в области QGpc.ipk-6A . Три сорта (Арина, Юлиус и Робигус), секвенированные в рамках пангеномного каркаса пшеницы, также были проанализированы в нашем анализе GWAS (как с полным, так и с полным набором), в то время как Клэр была включена только в полный набор.Все генные последовательности, полученные из эталонной последовательности (китайская весна), были подвергнуты BLAST-тестированию против геномов 12 разновидностей с использованием MegaBlast путем извлечения последовательностей с контекстом 2 т.п.н., чтобы преодолеть замаскированные области. Для разновидностей, собранных в псевдомолекулы, были использованы соответствующие хромосомы, и были получены наилучшие совпадения. Для остальных разновидностей оценивали шесть совпадений на ген, и ближайшую последовательность сохраняли — в случае сомнений в гомологии последовательность опускали.Затем последовательности каждого гена выравнивали с использованием MAFFT v 7,450 72,73 и вызывали SNP, присутствующие в кодирующих областях. Количество гаплотипов и нуклеотидное разнообразие 74 анализировали с помощью DnaSP v 6 75 .

Прогнозирование на уровне всего генома

Для оценки точности прогноза качества зерна на уровне всего генома используются три разные модели геномной селекции, а именно: наилучшее линейное несмещенное прогнозирование генома (GBLUP), байесовский B и регрессия в гильбертовом пространстве с воспроизводимым ядром (RKHSR) были трудоустроены 41,76,77,78 . {2}) \).{2} \) представляют собой вектор коэффициентов регрессии и соответствующую дисперсию. Чтобы установить гиперпараметры, мы реализовали встроенные процедуры BGLR, как описано в Pérez and de los Campos (2014) 79 .

RKHSR — это полупараметрический метод, который учитывает как аддитивные, так и эпистатические взаимодействия между локусами. Он имеет ту же форму, что и GBLUP (уравнение 11) с предположением, что \ (g = K \ alpha \), и, таким образом, может быть представлен как:

$$ y = 1 \ mu + K \ alpha + e $ $

(13)

, где \ (y, \ mu \) и \ (e \) такие же, как описано в уравнении.{2} \) — евклидово расстояние между \ ({i} \) -м и \ ({j} \) -м разнообразием, а \ (h \) — параметр ширины полосы пропускания. Чтобы определить оптимальное значение \ (h \), три различных значения как \ (h = 0,5 \ times (1/5, 1, 5) \) были протестированы в сценарии пятикратной перекрестной проверки, и значение, представляющее наибольшее точность была выбрана.

Мы оценили точность \ (({r} _ {GP}) \) всех моделей прогнозирования, используя сценарий пятикратной перекрестной проверки. Сорта были случайным образом разделены на пять подмножеств; четыре из них были использованы в качестве обучающей выборки для оценки генетических значений оставшейся тестовой выборки.Точность предсказания определялась как корреляция продукта-момента Пирсона между наблюдаемыми \ ((y) \) и предсказанными \ ((\ widehat {y}) \) генетическими значениями, стандартизированными квадратным корнем из наследуемости в широком смысле: \ ({r} _ {GP} = \ frac {cor \ left (y, \ widehat {y} \ right)} {H} \). Поскольку запуски перекрестной проверки повторялись в течение 100 циклов, были рассчитаны средние значения и значения стандартного отклонения, чтобы показать эффективность индивидуальной модели геномного прогнозирования для прогнозирования генетической ценности признаков.Если не указано иное, все расчеты были выполнены в программном обеспечении R 80 в основном с использованием пакетов lme4 и rrBLUP 81,82 .

Этические стандарты

От имени всех соавторов автор-корреспондент заявляет, что описанная работа является оригинальным, ранее неопубликованным исследованием. Все перечисленные авторы одобрили рукопись.

Маниока с улучшенным крахмалом

Крахмальные зерна из маниоки без амилозы под электронным микроскопом.Предоставлено: Симона Родигиеро, ScopeM, ETH Zurich.

Используя знаменитые ножницы для генов CRISPR-Cas9, биотехнологы растений из ETH Zurich смогли улучшить маниоку. Новый сорт содержит крахмал, не содержащий амилозы, или «восковидный» крахмал, который предпочитают в промышленности.

Маниока — одна из важнейших крахмальных культур в мире. Корни хранения кормят более 500 миллионов человек, и они также используются во многих важных промышленных процессах, например, в производстве бумаги или в качестве пищевой добавки.Хотя растения маниоки выносливы и могут выжить даже в условиях засухи, скрещивание новых полезных свойств с различными сортами, предпочитаемыми фермерами, требует много времени. Вот почему ученый ETH Саймон Булл и его команда исследователей решили использовать новый подход, чтобы ввести в маниоку новые свойства. Исследовательские группы из биохимии растений и биотехнологии растений в партнерстве с Эрве Вандершуреном, бывшим руководителем группы маниока в ETH, а теперь и в Университете Льежа, использовали знаменитые ножницы для генов CRISPR-Cas9, чтобы внести изменения в геном культурного растения.Их исследование только что было опубликовано в журнале Science Advances.

Они использовали инструмент редактирования генов, чтобы изменить два гена маниоки, чтобы растение производило модифицированный крахмал. Крахмал состоит из амилозы (примерно 15 процентов) и амилопектина (85 процентов). Этот новый модифицированный крахмал практически не содержит амилозы и пользуется большим спросом на мировом рынке. Чтобы добиться этого, исследователи вставили в растения маниоки блок из нескольких чужеродных генов. Этот блок включал гены белка Cas9 и молекулы направляющей РНК, которые необходимы системе CRISPR-Cas9 для разрезания генетического материала в нужной точке.Он также содержал ген другого растения, кресс-салата Arabidopsis, ускоряющий цветение.

Ножницы генов «молчание» гены

Исследователи заставили ножницы для гена Cas9 разрезать гены GBSS и PTST растения маниока на эмбриогенной стадии, тем самым изменив последовательность генетического кода растения. Оба гена участвуют в производстве амилозы. Если они неисправны, маниока больше не может их производить.

Предоставлено: ETH Zurich

Bull и его исследовательская группа вырастили несколько особенно многообещающих линий растений в теплице.Затем исследователи изучили их, чтобы определить содержание амилозы в их корнях-хранилищах. Было обнаружено, что некоторые из линий вообще не производили амилозу: крахмал в корнях этой модифицированной маниоки содержал только амилопектин.

Эти «восковые» (не содержащие амилозу) корни маниоки входят в список других глобально важных сортов сельскохозяйственных культур, таких как кукуруза и картофель, которые обладают схожими характеристиками.

Скрещивание устраняет чужеродную ДНК

Чтобы удалить чужеродный генетический материал, который они внесли в маниоку, ученые-растениеводы скрестили два отдельных растения трансгенной линии маниоки, не содержащей амилозы. Кассава несет две копии каждой из своих хромосом; чужеродная ДНК была вставлена ​​только в одну из двух идентичных хромосом этих людей. Исходя из этого, каждое четвертое потомство этого скрещивания будет свободным от чужеродной ДНК.

«Без цветов мы не смогли бы выполнить крест для удаления инородных материалов», — говорит Булл.Однако растения сохранили способность производить только крахмал, не содержащий амилозы. Булл объясняет: «Это означает, что в первом поколении потомства черта, которую мы хотели, осталась, но чужеродная ДНК могла быть полностью вычеркнута». Сложнее всего было заставить маниоку зацвести и дать семена. Это растение редко цветет в природе и почти никогда в теплице. Маниока обычно размножается не половым путем, а скорее с помощью стеблевых черенков, которые генетически идентичны.

Маниока в поле. Предоставлено: Х. Вандершурен / Ульеж.

Метод спасает годы разведения

Метод, разработанный Буллом и его коллегами, значительно ускоряет выращивание маниоки. «Желаемый признак, а именно то, что крахмал кассавы должен содержать только амилопектин, а не амилозу, был достигнут с использованием обычных методов селекции, — говорит Булл, — но для этого потребовались тысячи растений и несколько лет, а не всего несколько растений, произведенных за несколько месяцев, как раньше. наше решение.«

Во многих странах Глобального Юга, особенно в странах Африки, маниока является важным источником углеводов. В корнях растения хранится большое количество крахмала, который является жизненно важным источником калорий. Корни также перерабатываются для местных рынков, обеспечивая доход мелким фермерам.

Промышленность особенно заинтересована в крахмале маниоки, не содержащем амилозу, удаление амилозы обычно требует дополнительной обработки и энергоемких методов очистки крахмала.Потребители также могут предпочесть воскообразный крахмал, не содержащий амилозы. «Вот почему этот новый сорт маниоки должен быть очень привлекательным как для потребителей, так и для промышленности», — говорит Булл.

Супер-растения могут побороть африканский голод
Дополнительная информация: Саймон Э.Bull et al. Ускоренное разведение маниоки с редактированием GBSS и PTST1 для модифицированного крахмала ex situ, Science Advances (2018). DOI: 10.1126 / sciadv.aat6086

Ссылка : Маниока с улучшенным крахмалом (6 сентября 2018 г.) получено 30 сентября 2021 г. с https: // физ.org / news / 2018-09-cassava-starch.html

Этот документ защищен авторским правом. За исключением честных сделок с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения. Контент предоставляется только в информационных целях.

Более сладкая клубника и более полезный крахмал

Столетняя порода клубники Malling, созданная Национальным институтом сельскохозяйственных ботанических исследований East Malling Researchers (NIAB EMR) в Кенте, больше по размеру и обеспечивает экономию труда на 20% за счет более легкого сбора.

Точно так же революция в продуктах на основе пшеницы может решить проблемы со здоровьем, связанные с ожирением и диабетом, говорится в сообщении.

Sweet Strawberries

Рынок клубники в Великобритании оценивается в 349 миллионов евро (300 миллионов фунтов стерлингов), и фрукты являются самыми продаваемыми по стоимости в ведущих супермаркетах Великобритании.

По данным NIAB EMR, благодаря уменьшению количества отходов с породами Malling Centenary, один фермер из Кента сэкономил 3500 фунтов стерлингов на гектар за один сезон.

Эби Джонсон из NIAB EMR сказал: « новая клубника дает такую ​​же урожайность с гектара, как и более устойчивая Эльсанта, но она имеет более сладкий вкус и больше.Его легче и быстрее собирать, оно более стабильно по качеству и имеет более длительный срок хранения ».

Исследования, проводимые NIAB EMR с 1983 года, увеличили сезон клубники с четырех недель до десяти месяцев, что сделало фрукты более желанными для супермаркетов.

Пшеница без прибавки в весе

На мероприятии «Питательные и вкусные продукты» Agri-Tech East также будут представлены исследования, проводимые по изменению дизайна крахмала в продуктах на основе пшеницы.

Институт пищевых исследований в Норвиче стремится решать проблемы, связанные с продуктами на основе пшеницы и проблемами здоровья, делая крахмалы более полезными и питательными.

Доктор Бриттани Хазард из института сказал, что проблема со здоровьем, связанная с крахмалом, заключается в том, что он очень быстро переваривается, вызывая скачок сахара в крови без устойчивого уровня энергии.

«Мы заинтересованы в производстве продуктов с более низким гликемическим индексом, создав пшеничный крахмал, который медленно переваривается или устойчив к перевариванию в верхних отделах кишечника. Это может привести к лучшему контролю уровня глюкозы в крови, и любой непереваренный крахмал может перейти в толстую кишку и питать кишечные бактерии, которые также производят побочные продукты с потенциальной пользой для здоровья », — добавил Хазард.

Д-р Хазард занимается улучшением урожая, продуктами питания и здоровьем для достижения своей цели.

«Путем воздействия на гены пшеницы, участвующие в синтезе крахмала, вы можете изменить структуру крахмала; например, вы можете сделать цепи глюкозы короче или длиннее или изменить количество точек ветвления. Это важно, потому что структура крахмала влияет на его усвояемость », — пояснила она.

Однако д-р Хазард сказал, что этот сорт пшеницы может иметь более высокую цену по сравнению с обычными продуктами из пшеницы.

«Многие пищевые компании заинтересованы в разработке более здоровых пищевых продуктов для удовлетворения потребительского спроса, и этот проект может повысить ценность зерна, используемого для производства этих продуктов. Если производители возьмут новые сорта пшеницы с улучшенными питательными свойствами, они потенциально могут получить более высокую цену от пищевой промышленности ».

Для разработки нового сорта крахмала может потребоваться несколько лет, и каждый новый сорт должен пройти процесс полевых испытаний, испытаний урожайности и анализа качества.

Выставка «Питательные и вкусные блюда» состоится 22 февраля 2017 года в Институте пищевых исследований в Норвиче.

Предполагаемый ген sbe3-rs устойчивого крахмала, мутировавший из SBE3 для фермента ветвления крахмала в рисе (Oryza sativa L.)

Abstract

Продукты с высоким содержанием резистентного крахмала (RS) полезны для предотвращения различных заболеваний, включая диабет, рак толстой кишки, диарею и хронические заболевания почек или печени. Повышенный RS в рисе важен для общественного здравоохранения, поскольку рис является основным продуктом питания для половины населения мира.Мутант japonica «Jiangtangdao 1» (RS = 11,67%) был скрещен с сортом indica «Miyang 23» (RS = 0,41%). Мутант sbe3-rs , который объяснил 60,4% вариации RS, был картирован между RM6611 и RM13366 на хромосоме 2 (LOD = 36) с использованием 178 растений F 2 , генотипированных 106 полиморфными SSR маркерами по всему геному. Используя 656 растений из четырех семейств F 3–4 , sbe3-rs было точно сопоставлено с областью 573,3 Кб между InDel 2 и InDel 6 с использованием одного STS, пяти SSR и семи маркеров InDel. SBE3 , который кодирует фермент ветвления крахмала, был идентифицирован как ген-кандидат в предполагаемой области. Девять пар праймеров, покрывающих 22 экзона, были сконструированы для секвенирования геномной ДНК дикого типа для SBE3 и мутанта для sbe3-rs сравнительно. Анализ последовательности идентифицировал сайт миссенс-мутации, где Leu-599 из дикой природы был заменен на Pro-599 из мутанта в кодирующей области SBE3 . Поскольку точечная мутация привела к потере сайта рестрикционного фермента, sbe3-rs не переваривался маркером CAPS для сайта Spe I, в то время как SBE3 был.Совместная сегрегация паттерна переваривания с содержанием RS среди 178 F 2 растений дополнительно поддерживала sbe3-rs , ответственных за RS в рисе. В результате маркер CAPS может быть использован в селекции с использованием маркеров для создания сортов риса с повышенным RS, которые иначе трудно точно оценить на сельскохозяйственных культурах. Трансгенная технология должна использоваться для окончательного заключения sbe3-rs .

Образец цитирования: Ян Р., Сун К., Бай Дж., Ло З., Ши Б., Чжан Дж. И др.(2012) Предполагаемый ген sbe3-rs для устойчивого крахмала, мутировавший из SBE3 для фермента разветвления крахмала в рисе ( Oryza sativa L.). PLoS ONE 7 (8): e43026. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043026

Редактор: Джошуа Л. Хизлвуд, Национальная лаборатория Лоуренса Беркли, Соединенные Штаты Америки

Поступила: 18.04.2012; Одобрена: 17 июля 2012 г .; Опубликовано: 24 августа 2012 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, модифицировать, надстраивать или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Финансирование: Это исследование было частично поддержано Программой 973 Китая (2011CB111506), Программой 863 Китая (2012AA101103), Проектом ключевых фундаментальных исследований в Шанхае (10JC1413900) и Фондом Шанхайской академии сельскохозяйственных наук (2012 yf01) . Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Крахмал является основным пищевым источником углеводов, который состоит из двух типов молекул, амилозы (Am) и амилопектина (Ap) [1], [2]. Am по существу представляет собой линейную молекулу, состоящую из α (1,4) -связанных глюкозидных цепей, тогда как Ap представляет собой сильно разветвленный глюкан с α (1,6) глюкозидными связями для соединения линейных цепей [3]. Основываясь на характеристиках ферментативного переваривания, крахмал можно разделить на быстроусвояемый крахмал (RDS), медленно усваиваемый крахмал (SDS) и резистентный крахмал (RS) [4], [5].RS представляет собой небольшую фракцию крахмала, устойчивую к гидролизу при исчерпывающей обработке α-амилазой и пуллуланазой in vitro [5], и определяется как «сумма крахмала и продуктов разложения крахмала, не всасываемых в тонком кишечнике здоровых людей» [6], [7].

RS имеет физиологические функции, аналогичные функциям пищевых волокон, и полностью устойчив к ферментативному перевариванию в тонком кишечнике человека. В результате RS достигает толстого кишечника, где он действует как субстрат для ферментации микрофлоры [8].Короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA) являются основными конечными продуктами ферментации, и эти кислоты могут способствовать оптимальному функционированию внутренних органов [9] — [11]. Увеличение потребления RS становится эффективным средством улучшения питания для общественного здравоохранения. Продукты с высоким содержанием RS могут предотвращать патогенные инфекции и диарею с преимуществами в различных аспектах, таких как воспалительное заболевание кишечника [12], риск рака толстой кишки [13], инсулинорезистентность и диабет [14], а также хронические заболевания почек или печени [ 15].Связанные с диетой неинфекционные хронические заболевания, включая ишемическую болезнь сердца, некоторые виды рака (особенно толстой и прямой кишки) и диабет, являются основными причинами заболеваемости и смертности во всем мире [10]. Эти уникальные физические функции RS привлекают все большее внимание исследователей растений в последние годы.

В качестве основного пищевого источника углеводов в мире рис ( Oryza sativa L.) играет важную роль в удовлетворении потребностей в энергии и потреблении питательных веществ в зерновых культурах.Однако содержание RS в сортах риса горячей варки обычно составляет менее 3%, что недостаточно для получения связанных с этим преимуществ для здоровья [16], [17]. Поэтому многие исследования были сосредоточены на повышении содержания RS в сортах риса с использованием мутационной селекции и биоинженерии. Многие мутанты с повышенным содержанием RS были идентифицированы в рисе, включая Goami 2 [18], RS111 [19] и «Jiangtangdao 1» [20]. «Teqing Resistant Starch» (TRS) — еще одна трансгенная линия с высоким содержанием амилозы и RS, разработанная путем модификации антисмыслового ингибирования РНК ферментов ветвления крахмала (SBE) в рисе [21].Аналогичным образом, мутанты с высоким RS были зарегистрированы у пшеницы ( Triticum durum L.) [22], кукурузы ( Zea mays L.) [11] и ячменя ( Hordeum vulgare L.) [23].

Определение усвояемости крахмала затруднено, что сильно затрудняет селекцию по улучшению RS сельскохозяйственных культур. В идеале количество RS определяется in vivo с использованием таких методов, как модель илеостомии человека или интубация [24]. Однако эти подходы проблематичны по разным причинам, в частности потому, что они трудоемки, инвазивны и дороги.Иногда люди, участвующие в экспериментах, могут подвергаться риску. Фактически, такие методы in vivo неосуществимы и неприменимы во многих лабораториях. Поэтому большая часть анализа RS проводится in vitro для спектрофотометрического определения RS после ферментативной реакции. Однако физиологическая значимость , определенного in vitro, , RS, , in vivo, , определенная RS, сомнительна [24], [25]. Есть некоторые свидетельства того, что тесты in vitro не позволяют количественно измерить RS, как тесты in vivo [26], [27].

Аналитические трудности определения RS можно преодолеть с помощью селекции с помощью маркеров в селекционных программах. Селекционные материалы в ранних поколениях могут быть проверены с помощью соответствующих маркеров RS, а анализ in vitro на RS с использованием ферментативных реакций может быть применен в более поздних поколениях. Перед выпуском сорта с высоким RS необходимо провести экспериментов in vivo для проверки. Однако имеется ограниченная информация о связанных с RS генах или QTL в сельскохозяйственных культурах, и только один отчет по рису и пшенице.При использовании мутанта RS111 в качестве родителя с высоким RS два маркера SSR, каждый на хромосоме (chr) 8 и 6, как сообщалось, были связаны с RS в одной популяции F 2 , но только SSR на chr 8 был подтвержден в другой F 2 населения в рисе [28]. Маркер SSR Xbarc59 , придающий высокое содержание RS в пшенице, был идентифицирован с помощью объемного сегрегантного анализа (BSA) [29].

Используя мутант Jiangtangdao 1 RS, наша цель в настоящем исследовании состояла в картировании, верификации и выяснении мутированного гена резистентного крахмала в рисе.

Материалы и методы

Растительные материалы

Мутант Jiangtangdao 1 с высоким содержанием RS был идентифицирован из популяции удвоенных гаплоидов (DH), происходящей от «Huaqingdao», раннеспелого сорта japonica [20]. Цзянтандао в переводе с китайского означает рис с пониженным содержанием сахара. Мутагенез с использованием 0,015% раствора N-метилнитрозомочевины (NMU) проводили на молодых метелках Huaqingdao через восемь часов после оплодотворения в течение 45 минут. После мутагенеза культивирование пыльников проводили по стандартному протоколу, и удвоение хромосом происходило естественным образом во время выращивания в поле после регенерации растений [30].

В 2008 году Jiangtangdao 1 был скрещен с сортом indica , «Miyang 23» на экспериментальной ферме Шанхайской академии сельскохозяйственных наук (SAAS), и полученный F 1 был выращен в зимнем питомнике Хайнаня. В 2009 г. 178 особей F 2 и оба родителя были выращены в SAAS с размерами 26 × 16 см. От каждого индивидуума F 2 собирали ткань листа для генотипирования и собирали семена для фенотипирования RS. Как генотипирование, так и фенотипирование популяции F 2 использовали для первичного картирования предполагаемых локусов количественных признаков (QTL) для RS.Впоследствии растение F 2 , гетерозиготное в целевой области, идентифицированной при первичном картировании, было выбрано для создания четырех популяций семейства F 3–4 для точного картирования.

Измерение амилозы и резистентного крахмала

Кажущееся содержание амилозы (AAC) определяли с использованием ранее описанного колориметрического метода с иодидом калия [31]. RS измеряли в соответствии с методом набора для анализа Megazyme RS (Megazyme, Co. Wicklow, Ирландия), который широко используется для определения RS в сельскохозяйственных культурах [32].Образец зерна обрабатывали ферментами 10 мг / мл панкреатической α-амилазы и 3 ед / мл амилоглюкозидазы (AMG) для гидролиза и солюбилизации неустойчивого крахмала. После прекращения ферментативной реакции добавлением 99% раствора этанола RS выделяли в виде осадка центрифугированием (примерно 3000 об / мин, 10 мин). RS в осадке растворяли в 2 М КОН перед тем, как прореагировавший раствор повторно промывали и декантировали. Затем крахмал в растворе количественно гидролизовали до глюкозы с помощью AMG.D-глюкозу измеряли с помощью реагента глюкозооксидаза / пероксидаза (GOPOD) при длине волны 510 нм относительно холостого реагента. Все анализы были повторены трижды для контроля ошибок.

Экстракция ДНК, отбор праймеров SSR и ПЦР

Полную геномную ДНК экстрагировали из свежих листьев каждого потомка с использованием метода цетилтриметиламмония бромида (CTAB) с небольшими модификациями [33]. В общей сложности 541 SSR-маркер, распределенный по 12 хромосомам, был выбран из Gramene (http: // www.gramene.org/markers/) для определения полиморфизма между родителями Jiangtangdao 1 и Miyang 23. Идентифицированные маркеры использовали для первичного картирования с использованием популяции F 2 .

Объем реакции ПЦР составлял 20 мкл, содержащий 2 мкл 10 × буфера для ПЦР (100 мМ Tris-HCl pH 8,0, 15 мМ MgCl 2 , 500 мМ KCl, 1% TritonX-100), 0,2 мМ dNTP, 0,2 мкМ прямой и обратный праймеры, 50–100 нг геномной ДНК и 0,625 ед. полимеразы Taq. Продукты ПЦР разделяли на 8% -ном полиакриламидном геле.Полосы выявляли методом быстрого окрашивания серебром [34].

Маркер проявки

Для генетического картирования с высоким разрешением были разработаны маркеры сайта с меткой последовательностей (STS) и вставки-делеции (InDel) на основе разницы в последовательностях ДНК между 9311 ( O. sativa indica ) и Nipponbare ( O. sativa japonica ). Последовательности генома для indica 9311 и japonica Nipponbare были загружены с BGI (http://rise2.genomics.org.cn/page/rice/index.jsp) и NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) соответственно. Загруженные последовательности выравнивали с помощью программы SeqMan (компонент DNAStar Lasergene 8.0) для идентификации маркеров InDel. Праймеры, фланкирующие идентифицированные InDel, были разработаны с использованием онлайн-программного обеспечения Primer 3 (http://fokker.wi.mit.edu/primer3/input.htm). В этом исследовании было идентифицировано семь полиморфных маркеров InDel (таблица 1).

Анализ ДНК-маркеров и картирование QTL

Карты генетического сцепления были построены с использованием данных из популяций F 2 и F 4 соответственно.Значения RS вместе с паттерном родительских аллелей каждого индивидуума в популяциях были применены к программе Joinmap 4.0 [35] для расчета расстояний до маркеров и присвоения связанных маркеров соответствующим группам сцепления. Параметры QTL (местоположение, эффект и статистика испытаний) всех предполагаемых QTL оценивались с использованием множественного отображения модели QTL (MQM) с помощью MapQTL 6.0 (http://www.kyazma.nl/index.php/mc.MapQTL). Оценка логарифма шансов (LOD)> 3,0 использовалась для утверждения значимого QTL и взаимодействий для RS в этом исследовании.

Точное картирование основного QTL было проведено с использованием 656 человек из 4 F 3–4 семей, где произошел генетический обмен между Miyang 23 и Jiangtangdao 1 для идентифицированного RS QTL. Разработанные маркеры STS и InDel в идентифицированной области были использованы для точного картирования. После того, как фланкирующие маркеры были идентифицированы во время точного картирования, были проверены открытые рамки считывания (ORF) и потенциальные границы экзонов / интронов между фланкирующими маркерами с использованием Project Genome Annotation Project – MSU Release 7 (http: // ris.plantbiology.msu.edu/cgi-bin/gbrowse/rice/) на основе определенных физических местоположений. Все ORF и их функциональные продукты в регионе были проанализированы для прогнозирования гена-кандидата на основе структур и функций известных генов синтеза крахмала.

Выделение гена-кандидата и идентификация сайта мутации

Полную геномную ДНК экстрагировали из ткани листьев как Huaqingdao дикого типа, так и мутанта Jiangtangdao 1, используя метод CTAB. Аннотированные кодирующие последовательности в идентифицированном гене-кандидате были нацелены на секвенирование ДНК с использованием геномной ДНК.Пары праймеров для секвенирования ДНК были сконструированы с использованием покрытия экзонов в соответствии с последовательностью гена-кандидата. Смесь для ПЦР-амплификации содержала 2,5 единицы полимеразы Ex Taq (TaKaRa, Далянь, Китай), 10 × буфер Ex Taq, 0,2 мМ dNTP, 0,2 мкМ каждого праймера и 100 нг геномной ДНК в конечном объеме 50 мкл. Условия цикла составляли 35 циклов по 1 мин при 94 ° C, 1 мин при 56 ° C и 1,5 мин при 72 ° C, а затем 10 мин при 72 ° C для окончательного удлинения. Продукты ПЦР были секвенированы Sangon Biotech (http: // www.biospace.com/News/sangon-biotech-bio-basic-inc-bbi-closes-10-million/189482). Последовательности были собраны с помощью программы SeqMan (http://www.dur.ac.uk/stat.web/Bioinformatics/seqman.htm). Последовательность sbe3-rs была депонирована в GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) с регистрационным номером JQ937272 (BankIt1530608 sbe3-rs JQ937272).

После подтверждения сайта мутации сравнительным анализом результатов секвенирования мутанта RS и его дикого типа был разработан анализ рестрикционного переваривания на основе ПЦР для проверки гена мутации.Фрагмент длиной 571 п.н. амплифицировали с помощью ПЦР с использованием геномной ДНК в качестве матрицы. Последовательности праймеров для PCR- Spe I были F: ATGTGATGTGCTGGATTTGG и R: TGTGGTTTCATACCGTTCTTA. Продукты ПЦР расщепляли маркером CAPS (расщепленная амплифицированная полиморфная последовательность) для Spe I (TaKaRa, Далянь, Китай). Реакционные смеси содержали 17,5 мкл продукта ПЦР, 2 мкл 10 × M буфера, 0,5 мкл Spe I в общем объеме 20 мкл и инкубировали при 37 ° C в течение 5 часов. Продукты расщепления разделяли на 1% агарозном геле для генотипирования особей.Наконец, разработанный маркер для переваривания использовали для анализа всей популяции F 2 для подтверждения идентифицированного гена с использованием совместной сегрегации картины переваривания и содержания RS.

Результаты

Вариация содержания резистентного крахмала (RS)

Parent Jiangtangdao 1 имеет высокое содержание RS (11,67 ± 0,43%) и кажущееся содержание амилозы (AAC) (31,10 ± 0,15%). Его RS был в 28 раз выше, чем у другого родительского Miyang 23 (0,41 ± 0,16%), а его AAC был в два раза выше, чем у Miyang 23 (15.13 ± 0,05%). Цзянтандао 1 имел почти полностью непрозрачный эндосперм из-за повышенной меловости, в то время как зерно Миян 23 было довольно прозрачным (рис. 1А, В). В семьях F 3 большинство особей находились в области низкого RS 0,4–1,0%, которая образовывала длинный и плоский хвост, простирающийся от 4,0 до 13,67% RS (Рисунок 2). Это распределение показало, что ответственных QTL было мало для наследования RS, а мутировавший локус с высоким RS был рецессивным по отношению к регулярному низкому RS. Некоторые признаки QTL обычно менее подвержены влиянию окружающей среды, чем многие признаки QTL, о чем свидетельствует небольшое стандартное отклонение (0.43%) РС в Цзянтандао 1 [36].

Рис. 1. Сравнение меловости и прозрачности зерна между Цзянтандао 1 и Мияном 23.

A, Молотый рис из Цзянтандао 1. B, Коричневый рис из Цзянтандао 1. C, Молотый рис из Мияна 23. D, Коричневый рис из Миянг 23.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043026.g001

Первичное отображение

Всего 106 из 541 маркера SSR были полиморфными между Jiangtangdao 1 и Miyang 23.Эти маркеры покрывают 1204,1 сМ в геноме риса. Среднее покрытие маркером составляло примерно один маркер каждые 11,4 см. Основываясь на данных RS от 178 F 2 индивидуумов с 106 SSR, был идентифицирован только один QTL на хромосоме (chr) 2 (Рисунок 3). Этот QTL, насыщенный 18 маркерами, оказался основным QTL, на что указывает высокое значение LOD 36. Основной QTL объясняет 60,4% общей вариации в популяции F 2 из Цзянтандао 1 и Миян 23 для RS с аддитивным эффектом. −3.2611 и доминирующий эффект −3,1314. Таким образом, данный локус был обозначен sbe3-rs согласно номенклатуре QTL [37]. Локус sbe3-rs фланкирован RM6611 и RM13366 с генетическим расстоянием 11,7 сМ и физическим расстоянием 2,2 мб, приблизительно.

Рисунок 3. Карта генетического сцепления резистентного крахмала риса на хромосоме 2 для sbe3-rs , генетическое расстояние (Kosambi, centiMorgan) и название маркера SSR слева и справа от хромосомы, соответственно, и выделенная область для предполагаемого положения себ3-рс .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043026.g003

Точное отображение

sbe3-rs

Четыре растения F 3 , полученные от рекомбинантного растения F 2 , были идентифицированы как гетерозиготные в области, фланкированной RM6611 и RM13366 (Таблица 2). Самоопыленные семена этих рекомбинантных растений F 3 дали 656 растений F 4 (210 растений семейства F 3 , 156,86 растений семейства 157 208, растений семейства 159 и 152 растений семейства 160) для точного картирования.Скрининг всех доступных маркеров SSR в Gramene (http://www.gramene.org/) во фланкирующей области RM6611 и RM13366 выявил пять полиморфных SSR между родителями: RM13256, RM13295, RM13313, RM13345 и RM8254, а также маркер STS. . Точное картирование с помощью этих маркеров и данных RS 656 F 4 особей сузило область, содержащую sbe3-rs , до физического расстояния 809,4 kb между RM13313 и RM8254 (Рисунок 4A).

Рисунок 4. Схематическое изображение области на хромосоме 2 риса, содержащей sbe3-rs .

A: Генетическая карта с высоким разрешением, построенная с использованием восьми SSR и маркеров STS: числа между маркерами указывают на генетическое расстояние (cM), а количество рекомбинантов было среди растений с крайне низким содержанием RS. B: Физические карты между маркером SSR RM8254 и RM 13313. C: Рекомбинантные генотипы и их соответствующие фенотипы. +, указывает на сегрегацию содержимого RS в строке F 4 ; — указывает на отсутствие сегрегации в строке F 4 . <$> \ raster (85%) = «rg2» <$>: генотипы между двумя фланкирующими маркерами являются гетерозиготами; □: точка разрыва рекомбинации; <$> \ raster (85%) = «rg1» <$>: генотип Miyang 23 и ▪: генотип Jiangtangdao 1.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043026.g004

Таблица 2. Генотипы четырех рекомбинантных особей F 3 для предполагаемого устойчивого крахмала sbe3-rs в окружении RM6611 и RM13366: A — «Miyang 23», B — «Jiangtangdao 1» и H — гетерозиготный.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043026.t002

Для дальнейшей проверки результата сопоставления были разработаны семь полиморфных маркеров InDel, InDel 1–7, для точного сопоставления sbe3-rs (Таблица 2) .Мы проанализировали вариацию RS и семь маркеров InDel среди 360 особей F 4 , происходящих от двух семейств F 3 , семейств 159 и 160. RS разделились в семействе 159 F 3–4 , генотипы которых для маркеров находятся между RM13313 и InDel2. были такими же, как у родителя с высоким RS Jiangtangdao 1 (рис. 4B). Таким образом, было определено, что sbe3-rs не находится между RM13313 и InDel2. С другой стороны, RS не разделяется в семействе 160 F 3–4 , генотипы для маркеров между RM13313 и InDel5 совпадают с родительским Miyang 23 с низким RS.Таким образом, область между Indel6 и RM13366 была отклонена как местоположение для sbe3-rs . Оба отклонения на каждом конце предполагали, что sbe3-rs находится между InDel2 и InDel6, это физическое расстояние было сужено до 573 кб.

Проверка и идентификация мутации с помощью секвенирования гена-кандидата

Из проекта аннотации генома риса (http://rice.plantbiology.msu.edu/index.shtml) было предсказано 86 генов (таблица S1) в регионе, где sbe3-rs фланкированы InDel2 и InDel6.Среди 86 генов фермент ветвления крахмала ( SBE3, , LOC_Os02g32660) был единственным геном-кандидатом, который, как известно, связан с синтезом крахмала, и мог быть лучшим кандидатом для локуса устойчивого крахмала в рисе (рис. 5A). Ген-кандидат SBE3 , который имеет 3 белковых домена, кодирует фермент ветвления для введения α-1,6-связей, которые необходимы для образования амилопектина (рис. 5B). Последовательность геномной ДНК SBE3 включает 11380 нуклеотидов с 22 экзонами.Ген SBE3 состоит из 2478 п.н., кодирующих предсказанный белок с 825 аминокислотными остатками. Мы разработали девять пар праймеров для секвенирования геномной ДНК как мутанта Jiangtangdao 1, так и его Huaqingdao дикого типа для экзонов гена SBE3 (таблица 3). Сравнение результатов секвенирования показало, что одиночная нуклеотидная замена (Т на С) произошла в кодирующей области SBE3 у дикого типа (фиг. 6А). Эта нуклеотидная замена вызвала бессмысленную замену оснований с CTA (Leu) на CCA (Pro) в кодоне 599 в экзоне 16 (фиг. 6B).Анализ предсказанных продуктов из гена SBE3 показал, что мутированная аминокислота находилась на белковом домене clo7893, семействе каталитических доменов альфа-амилазы.

Рисунок 5. Физическое расположение и доменная структура гена SBE3.

A: Схема геномного интервала в целевой области хромосомы 2 Nipponbare. B: консервативный домен предсказанного гена-кандидата SBE3 (LOC_Os02g32660). Суперсемейство E_Set: домен ранней установки, связанный с каталитическим доменом сахара, использующего ферменты; AmyAc_Family суперсемейство: каталитический домен альфа-амилазы; Альфа-амилаза_C: альфа-амилаза, С-концевой полностью бета-домен; и ▴: сайт мутации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043026.g005

Рисунок 6. Подтверждение последовательности продуктов ПЦР.

A: нуклеотид «T» дикого типа был заменен на «C» мутанта Jiangtangdao 1; B: Замена привела к отсутствию у Leu-599 в природе в SBE3 кодирующей области для 599 аминокислоты на Pro-599 из Jiangtangdao 1 в sbe3-rs , кодирующей высокоустойчивый крахмал; и C Поскольку точечная мутация привела к потере сайта фермента рестрикции Spe I, sbe3-rs мутанта не расщеплялись Spe I, в то время как SBE3 дикого типа (M: маркер DL2000: дорожка 1-2: дикий тип до и после переваривания и дорожка 3-4: Цзянтандао 1 до и после переваривания).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043026.g006

Результат последовательности был также подтвержден расщеплением рестриктазой Spe I (TakaRa, Далянь, Китай). Мутант Jiangtangdao 1 не был переварен маркером CAPS для Spe I (фиг. 6C, дорожка 4), в то время как дикий тип был (фиг. 6C, дорожка 2). Среди 178 растений F 2 70 имели генотип Miyang 23 с содержанием RS от 0,25 до 0,73%, 17 имели генотип Jiangtangdao 1 с содержанием RS от 4.От 56 до 12,73%, а оставшийся 91 имел гетерозиготный генотип, содержание RS которого колебалось от 0,35 до 2,19% (рис. 7). Очевидно, генотип растения, выявленный маркером CAPS, совмещен с фенотипом RS, и эта совместная сегрегация дополнительно поддерживает sbe3-rs , ответственных за RS у риса.

Обсуждение

Улучшение сорта устойчивого крахмала

Картирование генов или QTL и разработка маркеров необходимы для селекции с помощью маркеров (MAB), особенно для RS, оценка которого чрезвычайно затруднена in vivo [24] и сомнительный in vitro [24], [25] .Мы 1) картировали sbe3-rs , рецессивный ген для высокого RS в Цзянтандао 1, мутировавший из SBE3 с использованием популяции F 2 , 2) точно картировали sbe3-rs с использованием популяций F 3-4 , 3) провел проверку путем сравнительного секвенирования предполагаемой области для sbe3-rs и SBE3 в мутанте и диком типе, соответственно, и 4) дополнительно подтвердил картированный ген с использованием продуктов из sbe3-rs и SBE3. ограничен маркером CAPS.Маркер CAPS был разработан на основе нуклеотидной разницы в кодирующей области между sbe3-rs и SBE3 . Поскольку точечная мутация привела к потере сайта рестрикционного фермента Spe I, sbe3-rs не переваривался маркером CAPS для Spe I, в то время как SBE3 был. Совместная сегрегация генотипа sbe3-rs с фенотипом с высоким RS продемонстрировала, что маркер CAPS может использоваться для MAB для надежного и точного скрининга повышенного RS у риса.

Благодаря эффективному контролю гликемического индекса (GI) у пациентов с диабетом, Jiangtangdao 1 с высоким содержанием RS был коммерчески разработан. Однако его коммерциализация была в значительной степени ограничена его производительностью, поскольку Jiangtangdao 1, помимо низкого урожая, подвержен полеганию и болезням. Низкая продуктивность наряду с высокими требованиями рынка привели к высокой цене на Jiangtangdao 1. Использование методов разведения с помощью маркеров с разработанным маркером CAPS должно повысить продуктивность Jiangtangdao 1 за счет повышения эффективности разведения с помощью надежной и точной селекции. , и впоследствии повысить его доступность для обслуживания большего числа пациентов с диабетом.

SBE3 и sbe3-rs в синтезе крахмала

Ферменты разветвления крахмала, такие как фермент, кодируемый SBE3 , вводят в крахмал связи α-1,6, которые имеют решающее значение для образования амилопектина [11]. Основываясь на первичной структуре и функциональном анализе, в рисе есть два семейства ферментов разветвления крахмала. SBE3 принадлежит к семейству A, которое отвечает за уникальный аспект биосинтеза и структуры амилопектина в развитии риса [38].Сообщалось, что недостаток SBE I в сочетании с недостатком SBE IIb дает гораздо более разветвленный крахмал без каких-либо изменений в свойствах амилозы [39]. Сообщалось, что рис с дефицитом SBE3 производит видимую амилозу до 29–35% [40].

Генетическая модификация SBE продемонстрировала успешное увеличение резистентности крахмала и амилозы в зерновых. Используя технологию генетической трансформации, пшеница продуцирует до 80% амилозы вместе с высокоустойчивым крахмалом при нокауте SBE IIa [10].Точно так же кукуруза продуцирует до 80% амилозы с высокоустойчивым крахмалом, когда нокаутируется SBE IIb [41]. Различия между пшеницей и кукурузой связаны с тем, что SBE IIa является преобладающей изоформой в зерне пшеницы, тогда как SBE IIb является преобладающей изоформой в кукурузе [10]. Трансгенная линия риса с высоким содержанием амилозы (TRS), модифицированная посредством ингибирования антисмысловой РНК SBE1 и SBE3 , дает существенно высокоустойчивый крахмал [21], который эффективно улучшает здоровье толстой кишки у крыс [42].

Путем сравнения нуклеотидных последовательностей SBE3 и sbe3-rs , мы обнаружили рецессивную точечную мутацию в экзоне 16, где нуклеотид T в диком типе был заменен на C в мутанте Jiangtangdao 1. Эта замена привела к ошибочной SBE3 кодирующая область для 599 аминокислот от Leu-599 из дикой природы до Pro-599 из Jiangtangdao 1. Мутация произошла в белковом домене clo7893 как семействе каталитических доменов альфа-амилазы. Сообщалось, что остатки пролина могут вызывать изгиб спирали [43], о чем свидетельствует их присутствие на открытой поверхности каждой спирали [44].В результате эти остатки играют важную роль в определении локальной конформации трехмерной структуры белка [45]. Следовательно, изменение миссенс-основы, в нашем случае с Leu-599, кодируемого SBE3 , на Pro-599, кодируемого sbe3-rs , может повлиять на конформацию белка SBE3. Однако функциональная комплементация гена sbe3-rs в Jiangtangdao 1 с копией гена SBE3 дикого типа с использованием трансгенной технологии должна быть проведена для абсолютного заключения об устойчивом крахмале в рисе.

Благодарности

Мы благодарим Аарона Джексона, Уминь Сяо и анонимных рецензентов за их критические обзоры по улучшению рукописи.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: WY ZP. Проведены эксперименты: RY CS JB ZL. Проанализированы данные: RY CS. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты для анализа: BS JZ ZL. Написал статью: RY WY ZP.

Ссылки

  1. 1. Jobling S (2004) Улучшение крахмала для пищевых и промышленных применений.Curr Opin Plant Bio 7: 210–218.
  2. 2. Sluaghter S, Ellis P, Butterworth P (2001) Исследование действия панкреатической a-амилазы свиньи на нативный и желатинированный крахмал. Bioch Biophy Acta 1525: 29–36.
  3. 3. Nishi A, Nakamura Y, Tanaka N, Satoh H (2001) Биохимический и генетический анализ эффектов мутации удлинителя амилозы в эндосперме риса. Физиология растений 127: 459–472.
  4. 4. Englyst HN, Kingman SM, Cummings JH (1992) Классификация и измерение важных в питательном отношении фракций крахмала.Eur J Clin Nutr 46 Дополнение 2: S33–50.
  5. 5. Саджилата М.Г., Сингхал Р.С., Кулкарни П.Р. (2006) Устойчивый крахмал — обзор. Compr Rev Food Sci F 5: 1–17.
  6. 6. Asp NP (1992) Устойчивый крахмал. Труды 2-го пленарного заседания EURESTA: Европейское согласованное действие FLAIR № 11 по физиологическим последствиям потребления резистентного крахмала человеком. Крит, 29 мая — 2 июня 1991 г. Eur J Clin Nutr 46 Дополнение 2: S1–148.
  7. 7. Escarpa A, Gonzalez MC, Morales MD, Saura-Calixto F (1997) Подход к влиянию питательных веществ и других компонентов пищи на образование резистентного крахмала.Food Chem 60: 527–532.
  8. 8. Asp NG (1994) Пищевая классификация и анализ пищевых углеводов. Am J Clin Nutr 59: 679S – 681S.
  9. 9. Topping DL, Clifton PM (2001) Короткоцепочечные жирные кислоты и функция толстой кишки человека: роль резистентных крахмальных и некрахмальных полисахаридов. Physiol Rev 81: 1031–1064.
  10. 10. Регина А., Берд А., Топпинг Д., Боуден С., Фриман Дж. И др. (2006) Пшеница с высоким содержанием амилозы, образованная посредством РНК-интерференции, улучшает показатели здоровья толстой кишки у крыс.Proc Natl Acad Sci U S A 103: 3546–3551.
  11. 11. Рахман С., Бёрд А., Регина А., Ли З, Филипп Рал Дж и др. (2007) Устойчивый крахмал в зерновых: использование генной инженерии и генетических вариаций. J Cereal Sci 46: 251–260.
  12. 12. Jacobasch G, Schmiedl D, Kruschewski M, Schmehl K (1999) Диетический резистентный крахмал и хронические воспалительные заболевания кишечника. Int J Colorectal Dis 14: 201–211.
  13. 13. Говерс М., Ганнон Н., Даншеа Ф., Гибсон П., Мьюир Дж. (1999) Пшеничные отруби влияют на место ферментации устойчивого крахмала и люминальные индексы, связанные с риском рака толстой кишки: исследование на свиньях.Кишечник 45: 840–847.
  14. 14. Хиггинс Дж., Брэнд Миллер Дж., Дениер Дж. (1996) Развитие инсулинорезистентности у крыс зависит от скорости всасывания глюкозы из рациона. J Nutr 126: 596–602.
  15. 15. Younes H, Remesy C, Behr S, Demigne C (1997) Ферментируемый углевод оказывает эффект снижения уровня мочевины у нормальных и нефрэктомированных крыс. Am J Physiol 272: G515 – G521.
  16. 16. Фрей М., Сиддхураджу П., Беккер К. (2003) Исследования перевариваемости крахмала in vitro и гликемического индекса шести различных местных сортов риса с Филиппин.Food Chem 83: 395–402.
  17. 17. Hu P, Zhao H, Duan Z, Linlin Z, Wu D (2004) Усвояемость крахмала и оценочная гликемическая оценка различных типов риса, различающихся по содержанию амилозы. J Cereal Sci 40: 231–237.
  18. 18. Kim J, Tanhehco E, Ng P (2006) Влияние условий экструзии на образование устойчивого крахмала из мучной пшеничной выпечки. пищевая химия 99: 718–723.
  19. 19. Ян Ч.З., Шу XL, Чжан Л.Л., Ван XY, Чжао Х.Дж. и др. (2006) Крахмальные свойства мутантного риса с высоким содержанием резистентного крахмала.J Agri Food Chem 54: 523–528.
  20. 20. Zhu HM, Bai JJ, Wang H, Li MB, Hao ZB и др. (2010) Крахмальные свойства риса японская, обогащенного ризитантным крахмалом. Chinese Sci Bull 26: 108–112.
  21. 21. Вэй Ч., Цинь Ф., Чжу Л., Чжоу В., Чен И и др. (2010) Микроструктура и ультраструктура гранул высокоамилозного рисового крахмала, модифицированных антисмысловым ингибированием РНК фермента ветвления крахмала. Журнал Agri Food Chem 58: 1224–1232.
  22. 22. Jia L, Zhang Z, Shu X, Li C, Wu D (2007) Свойства крахмала и структура мутанта пшеницы с высоким содержанием резистентного крахмала.Открытое сельское хозяйство J 1: 5–10.
  23. 23. Bird AR, Flory C, Davies DA, Usher S, Topping DL (2004) Новый сорт ячменя (Himalaya 292) со специфической генной мутацией в синтазе крахмала IIa повышает у крыс крахмал толстой кишки и короткоцепочечные жирные кислоты. J Nutr 134: 831.
  24. 24. Champ M, Langkilde AM, Brouns F, Kettlitz B, Le Bail-Collet Y (2003) Достижения в характеристике пищевых волокон. 2. Потребление, химия, физиология и измерение резистентного крахмала; последствия для здоровья и маркировки пищевых продуктов.Nutr Res Rev 16: 143–161.
  25. 25. Мадрид Дж., Аркот Дж. (2000) Сравнение двух in vitro анализов резистентного крахмала некоторых углеводсодержащих продуктов. Pro Nutr Soc Australian 24: 208.
  26. 26. Биркетт А., Джонс Дж., Де Силва А., Молодой врач-терапевт, Мьюир Дж. (1997) Диетическое потребление и фекальное выведение углеводов австралийцами: важность достижения веса стула более 150 г для улучшения фекальных маркеров, относящихся к риску рака толстой кишки. Eur J Clin Nutr 51: 625–632.
  27. 27. Данджо К., Накадзи С., Фукуда С., Симояма Т., Сакамото Дж. И др. (2003) Уровень резистентного крахмала обработанного теплом и влагой кукурузного крахмала с высоким содержанием амилозы намного ниже при измерении в терминальной подвздошной кишке человека, чем при оценке in vitro. J Nutr 133: 2218–2221.
  28. 28. Mou F, Yan Z, Ran R, Teng J, Chen Y и др. (2008) Предварительные исследования устойчивого маркера SSR, связанного с крахмалом, в рисе. Порода растений Mol 6: 432–438.
  29. 29. Ван Л., Ли В., Пан Х, Инь И, Юань Х и др.(2009) Выбор и проверка SSR-маркера, связанного с резистентным крахмалом, в пшенице. Tcrop 29: 390–395.
  30. 30. Alemanno L, Guiderdoni E (1994) Увеличение удвоенной гаплоидной регенерации растений из пыльников риса (Oryza sativa L.), культивируемых на средах с добавлением колхицина. Rep клетки растений 13: 432–436.
  31. 31. Juliano B (1971) Упрощенный анализ амилозы из молотого риса. Cereal Sci Today 16: 334–340.
  32. 32. Mccleary BV, McNally M, Rossiter P (2002) Измерение резистентного крахмала путем ферментативного переваривания крахмала и отдельных растительных материалов: совместное исследование.J AOAC Int 85: 1103–1111.
  33. 33. Мюррей М., Томпсон В.Ф. (1980) Быстрое выделение высокомолекулярной растительной ДНК. Nucleic Acids Res 8: 4321–4326.
  34. 34. Creste S, Neto AT, Figueira A (2001) Обнаружение полиморфизмов повторов одиночной последовательности в денатурирующих полиакриламидных гелях для секвенирования путем окрашивания серебром. Растение Мол биол Реп 19: 299–306.
  35. 35. Ван Оойен Дж. (2006) JoinMap® 4, Программное обеспечение для расчета карт генетического сцепления в экспериментальных популяциях.Кязьма Б.В., Вагенинген.
  36. 36. Ли Х, Чжан Л., Ван Дж. (2010) Анализ и ответы на часто задаваемые вопросы по количественному картированию локусов признаков. Acta Agron Sin 36 ((6)): 918–931.
  37. 37. McCouch S, Cho Y, Yano M, Paul E, Blinstrub M и др. (1997) Отчет по номенклатуре QTL. Информационный бюллетень Rice Genet 14: 11–13.
  38. 38. Harrington S, Bligh H, Park W, Jones C, McCouch S (1997) Картирование связей крахмального ветвящего фермента III в рисе (Oryza sativa L.) и прогноз местоположения ортологичных генов в других травах. Theor Appl Genet 94: 564–568.
  39. 39. Yao Y, Thompson DB, Guiltinan MJ (2004) Изоформы ферментов ветвления крахмала кукурузы и структура амилопектина. В отсутствие фермента разветвления крахмала IIb дальнейшее отсутствие фермента разветвления крахмала Ia приводит к усилению разветвления. Физиология растений 136: 3515–3523.
  40. 40. Мизуно К., Кавасаки Т., Шимада Х., Сато Х., Кобаяши Э. и др. (1993) Изменение структурных свойств компонентов крахмала из-за отсутствия изоформы фермента разветвления крахмала в семенах риса.J Bio Chem 268: 19084–19091.
  41. 41. Brown I (2004) Применение и использование резистентного крахмала. J AOAC Int 87: 727–732.
  42. 42. Ли М., Пяо Дж, Лю Кью, Ян X (2008) Влияние генетически модифицированного риса, обогащенного резистентным крахмалом, на здоровье толстой кишки у крыс. Acta Nutr Sin 30: 588–591.
  43. 43. Бранден С.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *