Производными кожи человека являются: ногти, волосы — урок. Биология, Человек (8 класс).

Содержание

Кожа и её производные — это… Что такое Кожа и её производные?

Кожа и её производные

О коже как материале см. Кожевенное производство.

Кожа — наружный покров организма животного, защищая тело от широкого спектра внешних воздействий, участвует в дыхании, терморегуляции, обменных и многих других процессах. Кроме того, кожа представляет массивное рецепторное поле различных видов поверхностной чувствительности (боли, давления, температуры и т. д.). Кожа является крупнейшим органом живого организма.

Строение кожи

Кожа в разрезе. Таблица

Эпидермос и дерма кожи человека

Кожа состоит из эпидермиса, дермы и подкожно-жировой клетчатки (гиподермы).

Эпидермис включает в себя пять слоев эпидермальных клеток. Самый нижний слой — базальный — располагается на базальной мембране и представляет собой 1 ряд призматического эпителия. Сразу над ним лежит шишковатый слой (3-8 рядов клеток с цитоплазматическими выростами), затем следует зернистый слой (1-5 рядов уплощенных клеток), блестящий (2-4 ряда безъядерных клеток, различим на ладонях и стопах) и роговой слой, состоящий из многослойного ороговевающего эпителия. Эпидермис также содержит меланин, который окрашивает кожу и вызывает эффект загара.
Дерма, или собственно кожа, представляет собой соединительную ткань и состоит из 2-х слоев — сосочкового слоя, на котором располагаются многочисленные выросты, содержащие в себе петли капилляров и нервные окончания, и сетчатого слоя, содержащего кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания, фолликулы волос, железы, а также эластические, коллагеновые и гладкомышечные волокна, придающие коже прочность и эластичность.
Подкожно-жировая клетчатка состоит из пучков
соединительной ткани и жировых скоплений, пронизанных кровеносными сосудами и нервными волокнами. Физиологическая функция жировой ткани заключается в накоплении и хранении питательных веществ. Кроме того, она служит для терморегуляции и дополнительной защиты половых органов.

Помимо самой кожи в организме имеются её анатомические производные — образования, которые получают развитие из кожи и её зачатков. Различные выделения желёз, расположенных в коже, также являются частью наружного покрова организма.

Производные элементы кожи

ногти;
волосы;
чешуя;
кожные железы, которые включают в себя:
- сальные железы, выделяющие кожное сало, которое служит смазкой для волос и предохраняет кожу;
- потовые железы, осуществляющие выделение из организма воды и растворённых продуктов обмена веществ. Испарение пота является важным звеном терморегуляции.
- молочные железы (развитые у женщин) вырабатывают грудное молоко, которое имеет исключительно важное значение для питания новорождённого ребёнка.

Кожа человека

Площадь кожи у взрослого человека достигает 1,5 — 2,3 м²,^[1] а масса кожного покрова — 15 % всей массы человека.

Различают:

толстую кожу (на ладонях и подошвах) — образована толстым (400—600 мкм) эпидермисом, нет волос и сальных желёз;
тонкую кожу (на остальных частях тела) — состоит из тонкого (70-140 мкм) эпидермиса; есть волосы и кожные железы.^[1]

Иллюстрации

Оптическая темография кончика пальцев

Схема всех уровней кожи человека

Послойная схема строения кожи человека

Поверхность кожи человека

См. также

Примечания

↑ ¹ ² Самусев Р. П. Атлас анатомии человека / Р. П. Самусев, В. Я. Липченко. — М., 2002. — 704 с.: ил.

Wikimedia Foundation. 2010.

Кожа саламандры
Кожамкулов

Полезное

Смотреть что такое «Кожа и её производные» в других словарях:

Кожа и ее производные — О коже как материале см. Кожевенное производство. Кожа наружный покров организма животного, защищая тело от широкого спектра внешних воздействий, участвует в дыхании, терморегуляции, обменных и многих других процессах. Кроме того, кожа… … Википедия
Кожа — У этого термина существуют и другие значения, см. Кожа (значения). О коже как материале см. Кожевенное производство, Кожаные изделия, Художественная обработка кожи. Кожа наружный покров организма позвоночных, защищающий тело от широкого… … Википедия
КОЖА — (cutis), покров позвоночных животных, отграничивает тело от внеш. среды. Выполняет ряд функций: защитную (предохраняет тело от механич. воздействий и травм, проникновения разл. веществ и микроорганизмов), выделительную (осуществляет выделение… … Биологический энциклопедический словарь
КОЖА — КОЖА, наружный покров тела животных и человека. Защищает организм от внешних воздействий, участвует в осязании, обмене веществ, выделении, терморегуляции. У взрослого человека площадь кожи составляет 1,5 2 м2. Клетки наружного слоя кожи… … Современная энциклопедия
КОЖА — наружный покров тела животных и человека. Защищает организм от внешних воздействий, участвует в осязании, обмене веществ, выделении, терморегуляции. У взрослого человека площадь кожи составляет 1,5 2 м&sup2. Клетки наружного слоя кожи обновляются … Большой Энциклопедический словарь
Кожа (биолог.) — Кожа, наружный покров тела животных и человека, осуществляющий функции защиты организма от внешних воздействий, а также осязания, обмена веществ (в том числе газообмена), выделения, иногда и терморегуляции. К. предотвращает проникновение во… … Большая советская энциклопедия
КОЖА (покров тела) — КОЖА, наружный покров тела животных и человека. Защищает организм от внешних воздействий, участвует в осязании, обмене веществ, выделении, терморегуляции. У взрослого человека площадь кожи составляет 1,5 2 м2. Клетки наружного слоя кожи… … Энциклопедический словарь
Кожа (биол.) — КОЖА, наружный покров тела животных и человека. Защищает организм от внешних воздействий, участвует в осязании, обмене веществ, выделении, терморегуляции. У взрослого человека площадь кожи составляет 1,5 2 м2. Клетки наружного слоя кожи… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Кожа — (integumentum) наружный слой тела животных. За исключением простейших (Protozoa), y которых кожные покровы представляют лишь выделяемую телом тонкую пленку (кутикулу) или обособленный наружный слой протоплазмы, покрытый иногда роговой студенистой … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
кожа — и; ж. 1. Наружный покров тела человека и животных. К. на руках обветрена, потрескалась. Мягкая, бархатистая, морщинистая к. Белая к. Крем для сухой кожи. К. на шее обвисла. Змеи сбрасывают, меняют кожу. Пересадка кожи. Гусиная к.
(также: о коже,… … Энциклопедический словарь

КАЗАХСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ДЕРМАТОЛОГИИ И ИНФЕКЦИОННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ | Важно знать | Дерматозы

Несколько интересных фактов

Кожные покровы занимают площадь 1,5-2 м2.
Масса кожи человека составляет около 5% от массы тела.
Ежедневно с потом через кожу выводится около 600 мл воды, а также минеральные соли, ароматические соединения, белковые вещества и жиры.
В клетках кожи под действием ультрафиолетовых лучей происходит синтез витамина D.
Запах пота обусловлен производными индола, выделяемыми апокринными потовыми железами, которые располагаются в области подмышек и промежности.
рН кожи 3,8-5,6

Строение кожи человека

Эпидермис (I)

Роговой слой
Блестящий слой
Зернистый слой
Шиповатый слой
Базальный слой
Базальная мембрана

Дерма (II) и гиподерма (III)

Стержень волоса
Корень волоса
Сальная железа
Мышца, поднимающая волос
Свободное нервное окончание (рецептор болевых ощущений)
Тельца Мейснера (а) и Меркеля (b) (осязательные рецепторы)
Тельца Краузе (рецептор холодовой чувствительности)
Тельца Руффини (рецептор тепловой чувствительности)
Тельце Фатера-Пачини (рецептор давления и вибрации)
Чувствительное нервное волокно
Потовая железа
Поверхностная сосудистая сеть дермы
Лимфатические сосуды
Глубокая сосудистая сеть дермы
Вены
Артерии

Эпидермиc. Верхний, самый тонкий слой кожи. Представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Состоит из пяти слоев клеток, отличающихся степенью дифференцировки. Нижний (базальный) слой эпидермиса граничит с сосудами дермы. В нем наиболее активно протекают процессы деления и метаболизма. Перемещаясь вверх клетки эпидермиса (кератиноциты) уплощаются теряют ядро и органеллы. Содержание воды в них уменьшается. Таким образом, верхний (роговой) слой состоит из «мертвых» клеток, в которых не происходит обмена веществ. В норме процесс перемещения занимает около месяца. Кроме представляющих подавляющее большинство кератиноцитов в эпидермисе в меньшем количестве существуют другие виды клеток: меланоциты, выполняющие пигментообразующую функцию, клетки Лангерганса являющиеся клетками иммунной системы, лимфоциты.

Дерма. Включает в себя сосочковый и сетчатый (ретикулярный) слои. Располагающиеся в дерме волокна коллагена и эластина являются опорным каркасом кожи и вместе с межуточным веществом придают ей упругость.

Здесь можно встретить гладкие мышечные молокна. Так мышца, поднимающая волос, сокращаясь вызывает эффект «гусиной кожи». Здесь находятся сальные и потовые железы, корни волос, сосуды, осязательные клетки Меркеля и Мейснера, свободные нервные окончания.

Подкожно-жировая клетчатка (гиподерма). Пучки продолжающихся волокон сетчатого слоя дермы и находящиеся между ними жировые клетки образуют подкожно-жировую клетчатку. Благодаря ей организм защищен от резких перепадов температур. Здесь происходит амортизация механических толчков и ударов. Во время длительного периода недостатка питательных веществ организм получает энергию благодаря расщеплению жировых клеток.

Тест по теме «Кожа», биология 8 класс, Драгмилов

Тест по теме «Кожа»

Вариант 1.

А1. Наружный покров тела человека, обеспечивающий терморегуляцию и защиту от болезнетворных микроорганизмов:

1) энтодерма 2) эпителий 3) кожа 4) мезодерма

А2. Собственно кожа образована тканью:

1) нервной 2) мышечной 3) соединительной 4) эпителиальной

А3. Производные эпидермиса кожи у человека:

1) молочные железы 2) ногти и волосы

3) сальные железы 4) потовые железы

А4. Роговой слой эпидермиса образован:

1) мертвыми клетками эпидермиса

2) живыми клетками эпидермиса, содержащими белок кератин

3) живыми клетками дермы с ороговевшей оболочкой

4) живыми клетками эпидермиса с ороговевшей оболочкой

А5. Волосяные сумки расположены в:

1) эпидермисе 2) подкожно жировой клетчатке

3) собственно коже (дерме) 4) энтодерме

А6. Сальные железы кожи расположены в:

1) эпидермисе 2) подкожно жировой клетчатке

3) собственно коже (дерме) 4) энтодерме

А7. Сужение кожных сосудов:

1) не влияет на теплоотдачу 2) увеличивает теплоотдачу

3) уменьшает теплоотдачу 4) изменяет температуру тела

А8. При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи человека:

1) расширяются и к коже притекает больше крови

2) сужаются и к коже притекает больше крови

3) расширяются и к коже притекает меньше крови

4) сужаются и к коже притекает меньше крови

А9. Человек хуже переносит высокие температуры во влажном воздухе, чем в сухом, так как:

1) закупориваются потовые железы 2) затрудняется испарение пота

3) кровь медленнее движется по капиллярам

4) кровь быстрее движется по капиллярам

А10.Чаще всего тепловой удар происходит в:

1) холодную и влажную погоду 2) холодную сухую погоду

3) жаркую сухую погоду 4) жаркую влажную погоду

А11. При обморожениях II и III степени следует:

1) растереть кожу 2) обработать место обморожения йодом

3) опустить обмороженную конечность в горячую воду

4) прикрыть поврежденный участок чистой повязкой и обратиться к врачу

В1. Установите соответствие между характеристикой слоя кожи и его названием.

Характеристика слоя кожи

Слой кожи

А. Содержит рецепторы

Б. Является наиболее глубоко расположенным слоем кожи

В. Обеспечивает запасающую функцию кожи

Г. Содержит потовые и сальные железы

Д. Состоит из жировой соединительной ткани

Е. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды

1. Подкожная жировая клетчатка

2. Собственно кожа (дерма)

Тест по теме «Кожа»

Вариант 2.

А1. Эпидермис кожи образован тканью:

1) соединительной 2) мышечной 3) нервной 4) эпителиальной

А2. Потовые железы кожи расположены в:

1) эпидермисе 2) подкожной клетчатке

3) собственно коже 4) волосяных луковицах

А3. Меланин в коже защищает организм человека от воздействия:

1) низких температур 2) ультрафиолетовых лучей

3) инфракрасных лучей 4) высоких температур

А4. При влиянии ультрафиолетовых лучей в коже человека образуется витамин:

1) А 2) В 3) D 4) E

А5. Испарение пота с поверхности кожи у человека:

1) понижает температуру тела

2) повышает температуру тела

3) не влияет на температуру тела

4) в жару понижает температуру тела, а холод повышает

А6. Подкожная жировая клетчатка:

1) смягчает кожу

2) защищает организм от переохлаждения и ушибов

3) придает кожи упругость

4) участвует в потоотделении и выработке меланина

А7. При понижении температуры окружающей среды сосуды кожи человека:

1) расширяются и к коже притекает больше крови

2) сужаются и к коже притекает больше крови

3) расширяются и к коже притекает меньше крови

4) сужаются и к коже притекает меньше крови

А8. Нормальная температура тела человека:

1) 35,4 2) 36,6 3) 37,2 4) 38, 4

А9. Расширение кожных сосудов:

1) не влияет на теплоотдачу 2) увеличивает теплоотдачу

3) уменьшает теплоотдачу 4) изменяет температуру тела

А10. При солнечном ударе следует:

1) смазать кожу пострадавшего жиром

2) смочить лоб пострадавшего раствором борной кислоты

3) устранить сквозняки

4) расстегнуть на пострадавшем одежду и положить на лоб холодный компресс

А11. При ожогах II и III степени следует:

1) растереть кожу и вскрыть пузыри 2) обработать место ожога йодом

3) обработать место ожога спиртом

4) прикрыть обожженный участок тела чистой повязкой и обратиться к врачу

В1. Установите соответствие между характеристикой слоя кожи и его названием.

Характеристика слоя кожи

Слой кожи

А. Предохраняет кожу от ультрафиолетовых лучей

Б. Имеет ороговевшие клетки, защищающие расположенные глубже ткани

В. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды

Г. Содержит волосяные луковицы, потовые и сальные железы

Д. С помощью рецепторов воспринимает раздражения внешней среды

Е. Состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток

1. Подкожная жировая клетчатка

2. Собственно кожа (дерма)

Ответы:

Задания

Вариант 1

Вариант 2

А1

А2

А3

А4

А5

А6

А7

А8

А9

А10

А11

В1

А – 2

Б – 1

В – 1

Г – 2

Д – 1

Е – 2

А – 1

Б – 1

В – 2

Г – 2

Д – 2

Е – 1

6.

1. КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ. Допинги в собаководстве

6.1. КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа защищает организм от механических, физических и химических воздействий внешней среды, а также от проникновения в него с поверхности микроорганизмов. В среднем у собак кожа составляет около 8% массы тела. Постоянное, незаметное глазу шелушение кожи способствует ее механическому самоочищению. При вычесывании шерсти вместе с отшелушившимися чешуйками и продуктами кожных выделений с поверхности тела удаляется пыль, грязь. Кожа защищает внутренние ткани организма от губительного действия ультрафиолетовых лучей, вырабатывая для этого пигмент загара. Она обладает способностью нейтрализовать ядовитые продукты, попадающие на ее поверхность, предохраняет организм от перегрева и высыхания. Слабо кислая среда на поверхности кожи сдерживает развитие многих микробов.

Кожа активно участвует в обмене веществ. Через кожу происходит заметный газообмен. Продуцирование сала кожными жировыми железами и подкожное жировое депо — важные элементы обмена жиров. Кожа играет ключевую роль в обмене витамина D, а значит, оказывает существенное влияние на формирование скелета и функционирование многих внутренних органов. Регуляция состояния кожи организмом осуществляется с помощью сигнальных веществ (гормонов), участвующих также в регуляции и других важных физиологических функций — энергообмена, половой, выделительной и т.д. Нервные окончания обеспечивают чувствительность и образуют в коже рефлексогенные зоны, связанные с многими внутренними органами. Не случайно большинство болезней собак сопровождается «кожным синдромом». Именно благодаря такой многофункциональности и доступности наблюдению кожный покров является зеркалом состояния здоровья организма и ему уделяется соответствующее внимание кинологами-экспертами.

На рис. 6.1. схематически показано строение кожи. Самый поверхностный слой образован отмершими ороговевшими клетками. Под ним находится слой живых клеток, продуцирующих пласты рогового слоя. Это эпидермис. В клетках рогового слоя эпидермиса накапливается красящее вещество кожи — пигмент меланин. Каждая живая клетка эпидермиса в конце своего жизненного цикла превращается в роговую и в свой срок подлежит отшелушиванию. Полное обновление эпидермиса у собаки происходит примерно за месяц.

Под эпидермисом расположена основа кожи — дерма. Обилие коллагеновых волокон в клетках дермы придает коже прочность и эластичность. Внутри дермы располагаются сальные и потовые железы, волосяные фолликулы, кровеносные сосуды, мышцы-подниматели волос, нервные окончания. Этот слой обеспечивает питание кожи, кожную чувствительность, рост шерсти и ее движения.

Рис. 6.1. Схема строения кожи.

1- эпидермис, 2 — дерма, 3 — субэпидермальный слой, 4 — луковица и сосочек волоса, 5 — мускул, 6 — сальные железы, 7 — подшерсток, 8 — фоликулл пухового волоса, 9 — осевой волос, 10 — кровеносные сосуды.

Самый глубокий слой образован подкожной жировой клетчаткой. Подкожный жировой слой участвует в терморегуляции тела (как жировой экран и как резервный источник высокоэнергетичных веществ), в смягчении ударов по телу и в обеспечении подвижности кожи относительно нижележащей мускулатуры. Степень развития подкожного жирового слоя зависит от конституции собаки и ее кондиций. У собак с грубой, рыхлой конституцией этот слой развит существенно больше, чем у собак с крепкой и, особенно, с сухой конституцией. При недостаточных выставочных кондициях подкожный жировой слой утончен и сквозь него излишне проступают ребра, позвонки, суставы. При ожирении избыточный жировой слой не только увеличивает объем тела собаки, но и стирает нормальный рельеф мускулатуры. Толщина подкожного жирового слоя заметно отличается на разных частях тела: в основном она больше на спине и меньше на животе, больше на задней части и меньше на передней.

Производные кожи подразделяются на роговые (волосы, когти, подушечки лап, носовое зеркальце) и железистые (потовые, сальные, молочные железы). Потовые железы лежат в глубоких слоях дермы, частично погружаясь в подкожный слой. Их протоки обычно открываются порами на безволосой поверхности кожи. Кроме воды пот содержит мочевину, токсичные и некоторые другие продукты. У собак потовые железы развиты слабо. В заметном количестве они присутствуют только на подушечках лап и мочке носа.

Сальные железы у собак многочисленны. Их количество варьирует у разных пород собак. Тело сальных желез расположено в дерме, а их протоки почти всегда открываются в волосяные фолликулы (на головке полового члена — самостоятельными порами на поверхности). Сальные железы у собак отсутствуют на носовом зеркальце, подушечках лап, сосках. Смазка кожи и шерсти секретом сальных желез (салом) обеспечивает водоотталкивающие свойства поверхности, скольжение шерстинок, предотвращает пересыхание кожи, придает шерсти эластичность и блеск. С выделениями сальных желез из организма выводятся многие жирорастворимые яды, лекарства, продукты жирового обмена. Летучие компоненты выделений кожных желез образуют специфический запах животного (запах псины), особенно усиливающийся при намокании. Человек воспринимает запах псины как резко неприятный. По-видимому, хроматографией запахов можно эффективно и достаточно удобно (без проб крови) контролировать присутствие в организме собаки допингов. Становящиеся все более популярными аэрозоли, дезодоранты, спреи и др. не только доставляют приятность собаководам, но и маскируют выделение кожными железами запахов, характерных после применения ряда стимуляторов и других фармакологических средств.

О роговых производных кожи в связи с их особым значением во внешнем виде собак будет подробно рассказано ниже, одновременно с рассмотрением методов их коррекции.

В целом значение кожи как показателя состояния организма, как носителя многих породных отличий делает ее объектом внимания с точки зрения ветеринарии (включая допуск к выставке) и кинологической экспертизы, а значит, весьма актуальной для применения фармакофизиологической коррекции.

что к ним относится, таблица с характеристиками / Справочник :: Бингоскул

Производные кожи человека — волосы, ногти и кожные железы (потовые, сальные, молочные). Они развиваются из зачатков, расположенных в дерме. Разберёмся в проблеме: ногти — это кости или нет? Сначала узнаем подробнее, что такое производные кожи.

Строение и значение

В состав ногтей и волос входит эластичное роговое вещество — кератин. Этот белок также образует чешуйки эпидермиса. Сходство состава позволяет утверждать, что волосы и ногти — производные эпидермиса.

Таблица «Что относится к роговым образованиям кожи»

Название	Характеристики
Название	Строение	Значение
Ногти	Это гладкие, блестящие пластины, расположенные на фалангах пальцев. Образованы плотно лежащими роговыми клетками эпидермиса. Различают корневую часть и тело со свободным краем, ногтевое ложе, кожные валики у основания и по бокам	Ногти помогают захватывать и удерживать мелкие предметы, действуют как пинцет. Они также защищают кончики пальцев рук и ног от травм. Выполняют косметическую функцию.
Волосы	Волосяной фолликул расположен в дерме, состоит из волосяной луковицы и корня. Дополнительно содержатся: сальная железа и её протоки, мышечные волокна. Собственно волос находится над поверхностью кожи. Состоит из стержня, покрытого кутикулой, коркового и мозгового вещества.	Частично служат для защиты от холода и осязания. Волосы у людей выполняют в основном косметическую функцию.

Знание состава производного кожи позволяет правильно ответить на вопрос: ногти — это кожа или кость? Кератин — структурный белок эпидермиса. Утверждение, что ногти — это кости, является ошибочным. Скелет состоит из неорганических солей и белкового вещества коллагена. Эти соединения образуют в костях несколько видов тканей и клеток.

Ногти

Наиболее твёрдые производные кожи — это ногти. Они содержат спрессованные роговые чешуйки твёрдого кератина. Если говорить, что по прочности ноготь — это кость, то надо отметить более высокую твёрдость костной ткани за счёт присутствия минеральных солей.

Сами ногти прозрачные. Розовый цвет обусловлен тем, что ногтевое ложе пронизано сеточкой кровеносных сосудов. На дистальном конце находится полукруглая лунка. Она кажется белой, так как образована более плотными клетками. Кожные валики и кутикула препятствуют проникновению микробов. Роговые образования кожи человека вырастают за неделю: на руках — на 1 мм, на ногах — примерно на 0,5 мм.

Изменение прозрачности и цвета ногтей может быть последствием травмы или нарушений метаболизма, нехватки витаминов. Однако чаще всего потеря прозрачности, пожелтение, разрушение ногтевой пластинки связано с грибковой инфекцией. Патогенные грибы используют кератин для своей жизнедеятельности.

Волосы

Ребёнок рождается с тонкими пушковыми волосами. Во время полового созревания растут более толстые и сильные волосы на определённых участках тела. У взрослых различают такие виды волос: длинные (головы, подмышечных впадин и лобка, усов, бороды) и щетинистые (бровей и ресниц), пушковые менее выражены. Вообще не имеет волосяного покрова 4% поверхности тела.

Жизнь волос:

Средняя продолжительность — от нескольких месяцев до 4 лет.

На месте выпавшего волоса вырастает новый.

Волосяной корень проходит цикл до 10 раз.

После этого фолликул больше не образует волосы.

Всего у здоровых людей вырастает и выпадает несколько миллионов волос.

Волосы растут со скоростью 0,3-0,4 мм/сутки.

В каждом волосяном фолликуле есть сальная железа, вырабатывающая маслянистый секрет, смягчающий кожу, защищающий от размножения патогенных микроорганизмов. Стержень состоит из кератиновых чешуек, пигмента меланина и пузырьков воздуха. При поседении волос количество меланина уменьшается, а воздуха — увеличивается. Стимулируют рост волос на лице и теле, выделение кожного жира мужские половые гормоны.

Карта сайта

Страница не найдена. Возможно, карта сайта Вам поможет.

Главная
Университет
- Об университете
- Структура
- Нормативные документы и процедуры
- Лечебная деятельность
- Международное сотрудничество
- Пресс-центр
  - Новости
  - Анонсы
  - События
  - Объявления и поздравления
  - Online конференции
  - Фотоальбом
    - Праздничный концерт, посвященный Дню Матери
    - Церемония подписания договора о сотрудничестве вуза и Гродненской православной епархии
    - Диалоговая площадка с председателем Гродненского облисполкома Владимиром Степановичем Караником
    - Выставка-презентация учреждений высшего образования «Образование будущего»
    - Товарищеский турнир по мини-футболу
    - Конференция «Современные проблемы радиационной и экологической медицины, лучевой диагностики и терапии»
    - Посвящение в первокурсники-2021
    - Встреча заместителя министра здравоохранения Д. В. Чередниченко со студентами
    - Открытый диалог, приуроченный к 19-летию БРСМ
    - Группа переподготовки по специальности «Организация здравоохранения»
    - Собрания факультетов для первокурсников-2021
    - День знаний — 2021
    - Совет университета
    - Студенты военной кафедры ГрГМУ приняли присягу
    - День освобождения Гродно-2021
    - Ремонтные и отделочные работы
    - Итоговая практика по военной подготовке
    - День Независимости-2021
    - Студенты военной кафедры ГрГМУ: итоговая практика-2021
    - Выпускной лечебного факультета-2021
    - Выпускной медико-психологического и медико-диагностического факультетов-2021
    - Выпускной педиатрического факультета-2021
    - Выпускной факультета иностранных учащихся-2021
    - Вручение дипломов выпускникам-2021
    - Митинг-реквием, посвященный 80-й годовщине начала Великой Отечественной войны
    - Акция «Память», приуроченная к 80-летию начала Великой Отечественной войны
    - Республиканский легкоатлетический студенческий забег «На старт, молодежь!»
    - Актуальные вопросы гигиены питания
    - Торжественное мероприятие к Дню медицинских работников-2021
    - Совет университета
    - Выездное заседание Республиканского совета ректоров
    - Церемония вручения медалей и аттестатов особого образца выпускникам 2021 года
    - Предупреждение деструктивных проявлений в студенческой среде и влияния агрессивного информационного контента сети интернет
    - Онлайн-выставка «Помнить, чтобы не повторить»
    - Областная межвузовская конференция «Подвиг народа бессмертен»
    - Финал первого Республиканского интеллектуального турнира ScienceQuiz
    - Конференция «Актуальные вопросы коморбидности заболеваний в амбулаторной практике: от профилактики до лечения»
    - День семьи-2021
    - Диалоговая площадка с председателем Гродненского областного Совета депутатов
    - Праздничные городские мероприятия к Дню Победы
    - Областной этап конкурса «Королева студенчества-2021″
    - Праздничный концерт к 9 мая 2021
    - IV Республиканский гражданско-патриотический марафон «Вместе – за сильную и процветающую Беларусь!»
    - Университетский кубок КВН-2021
    - Музыкальная планета студенчества (завершение Дней ФИУ-2021)
    - Молодёжный круглый стол «Мы разные, но мы вместе»
    - Дни ФИУ-2021. Интеллектуальная игра «Что?Где?Когда?»
    - Неделя донорства в ГрГМУ
    - Творческая гостиная. Дни ФИУ-2021
    - Открытие XVIII студенческого фестиваля национальных культур
    - Передвижная мультимедийная выставка «Партизаны Беларуси»
    - Республиканский субботник-2021
    - Семинар «Человек внутри себя»
    - Международный конкурс «Здоровый образ жизни глазами разных поколений»
    - Вручение нагрудного знака «Жена пограничника»
    - Встреча с представителями медуниверситета г. Люблина
    - Королева Студенчества ГрГМУ — 2021
    - День открытых дверей-2021
    - Управление личными финансами (встреча с представителями «БПС-Сбербанк»)
    - Весенний «Мелотрек»
    - Праздничный концерт к 8 Марта
    - Диалоговая площадка с председателем Гродненского облисполкома
    - Расширенное заседание совета университета
    - Гродно — Молодежная столица Республики Беларусь-2021
    - Торжественное собрание, приуроченное к Дню защитника Отечества
    - Вручение свидетельства действительного члена Белорусской торгово-промышленной палаты
    - Новогодний ScienceQuiz
    - Финал IV Турнира трех вузов ScienseQuiz
    - Областной этап конкурса «Студент года-2020″
    - Семинар дистанционного обучения для сотрудников университетов из Беларуси «Обеспечение качества медицинского образования и образования в области общественного здоровья и здравоохранения»
    - Студент года — 2020
    - День Знаний — 2020
    - Церемония награждения лауреатов Премии Правительства в области качества
    - Военная присяга
    - Выпускной лечебного факультета-2020
    - Выпускной медико-психологического факультета-2020
    - Выпускной педиатрического факультета-2020
    - Выпускной факультета иностранных учащихся-2020
    - Распределение — 2020
    - Стоп коронавирус!
    - Навстречу весне — 2020
    - Профориентация — 18-я Международная специализированная выставка «Образование и карьера»
    - Спартакиада среди сотрудников «Здоровье-2020″
    - Конференция «Актуальные проблемы медицины»
    - Открытие общежития №4
    - Встреча Президента Беларуси со студентами и преподавателями медвузов
    - Новогодний утренник в ГрГМУ
    - XIX Республиканская студенческая конференция «Язык. Общество. Медицина»
    - Alma mater – любовь с первого курса
    - Актуальные вопросы коморбидности сердечно-сосудистых и костно-мышечных заболеваний в амбулаторной практике
    - Областной этап «Студент года-2019″
    - Финал Science Qiuz
    - Конференция «Актуальные проблемы психологии личности и социального взаимодействия»
    - Посвящение в студенты ФИУ
    - День Матери
    - День открытых дверей — 2019
    - Визит в Азербайджанский медицинский университет
    - Семинар-тренинг с международным участием «Современные аспекты сестринского образования»
    - Осенний легкоатлетический кросс — 2019
    - 40 лет педиатрическому факультету
    - День Знаний — 2019
    - Посвящение в первокурсники
    - Акция к Всемирному дню предотвращения суицида
    - Турслет-2019
    - Договор о создании филиала кафедры общей хирургии на базе Брестской областной больницы
    - День Независимости
    - Конференция «Современные технологии диагностики, терапии и реабилитации в пульмонологии»
    - Выпускной медико-диагностического, педиатрического факультетов и факультета иностранных учащихся — 2019
    - Выпускной медико-психологического факультета — 2019
    - Выпускной лечебного факультета — 2019
    - В добрый путь, выпускники!
    - Распределение по профилям субординатуры
    - Государственные экзамены
    - Интеллектуальная игра «Что? Где? Когда?»
    - Мистер и Мисс факультета иностранных учащихся-2019
    - День Победы
    - IV Республиканская студенческая военно-научная конференция «Этих дней не смолкнет слава»
    - Республиканский гражданско-патриотический марафон «Вместе — за сильную и процветающую Беларусь!»
    - Литературно-художественный марафон «На хвалях спадчыны маёй»
    - День открытых дверей-2019
    - Их имена останутся в наших сердцах
    - Областной этап конкурса «Королева Весна — 2019″
    - Королева Весна ГрГМУ — 2019
    - Профориентация «Абитуриент – 2019» (г. Барановичи)
    - Мероприятие «Карьера начинается с образования!» (г. Лида)
    - Итоговое распределение выпускников — 2019
    - «Навстречу весне — 2019″
    - Торжественная церемония, посвященная Дню защитника Отечества
    - Торжественное собрание к Дню защитника Отечества — 2019
    - Мистер ГрГМУ — 2019
    - Предварительное распределение выпускников 2019 года
    - Митинг-реквием у памятника воинам-интернационалистам
    - Профориентация «Образование и карьера» (г.Минск)
    - Итоговая коллегия главного управления здравоохранения Гродненского областного исполнительного комитета
    - Спартакиада «Здоровье — 2019»
    - Итоговая научно-практическая конференция «Актуальные проблемы медицины».
    - Расширенное заседание Совета университета.
    - Научно-практическая конференция «Симуляционные технологии обучения в подготовке медицинских работников: актуальность, проблемные вопросы внедрения и перспективы»
    - Конкурс первокурсников «Аlma mater – любовь с первого курса»
    - XVI съезд хирургов Республики Беларусь
    - Итоговая практика
    - Конкурс «Студент года-2018»
    - Совет университета
    - 1-й съезд Евразийской Аритмологической Ассоциации (14.09.2018 г.)
    - 1-й съезд Евразийской Аритмологической Ассоциации (13.09.2018 г.)
    - День знаний
    - День независимости Республики Беларусь
    - Церемония награждения победителей конкурса на соискание Премии СНГ
    - День герба и флага Республики Беларусь
    - «Стань донором – подари возможность жить»
    - VIII Международный межвузовский фестиваль современного танца «Сделай шаг вперед»
    - Конкурс грации и артистического мастерства «Королева Весна ГрГМУ – 2018»
    - Окончательное распределение выпускников 2018 года
    - Митинг-реквием, приуроченный к 75-летию хатынской трагедии
    - Областное совещание «Итоги работы терапевтической и кардиологической служб Гродненской области за 2017 год и задачи на 2018 год»
    - Конкурсное шоу-представление «Мистер ГрГМУ-2018»
    - Предварительное распределение выпускников 2018 года
    - Итоговая научно-практическая конференция «Актуальные проблемы медицины»
    - II Съезд учёных Республики Беларусь
    - Круглый стол факультета иностранных учащихся
    - «Молодежь мира: самобытность, солидарность, сотрудничество»
    - Заседание выездной сессии Гродненского областного Совета депутатов
    - Областной этап республиканского конкурса «Студент года-2017»
    - Встреча с председателем РОО «Белая Русь» Александром Михайловичем Радьковым
    - Конференция «Актуальные вопросы инфекционной патологии», 27. 10.2017
    - XIX Всемирный фестиваль студентов и молодежи
    - Республиканская научно-практическая конференция «II Гродненские аритмологические чтения»
    - Областная научно-практическая конференция «V Гродненские гастроэнтерологические чтения»
    - Праздник, посвящённый 889-летию города Гродно
    - Круглый стол на тему «Место и роль РОО «Белая Русь» в политической системе Республики Беларусь» (22.09.2017)
    - ГрГМУ и Университет медицины и фармации (г.Тыргу-Муреш, Румыния) подписали Соглашение о сотрудничестве
    - 1 сентября — День знаний
    - Итоговая практика на кафедре военной и экстремальной медицины
    - Квалификационный экзамен у врачей-интернов
    - Встреча с Комиссией по присуждению Премии Правительства Республики Беларусь
    - Научно-практическая конференция «Амбулаторная терапия и хирургия заболеваний ЛОР-органов и сопряженной патологии других органов и систем»
    - День государственного флага и герба
    - 9 мая
    - Республиканская научно-практическая конференция с международным участием «V белорусско-польская дерматологическая конференция: дерматология без границ»
    - «Стань донором – подари возможность жить»
    - «Круглый стол» Постоянной комиссии Совета Республики Беларусь Национального собрания Республики Беларусь по образованию, науке, культуре и социальному развитию
    - Весенний кубок КВН «Юмор–это наука»
    - Мисс ГрГМУ-2017
    - Распределение 2017 года
    - Общегородской профориентационный день для учащихся гимназий, лицеев и школ
    - Праздничный концерт, посвященный Дню 8 марта
    - Конкурсное шоу-представление «Мистер ГрГМУ–2017»
    - «Масленица-2017»
    - Торжественное собрание и паздничный концерт, посвященный Дню защитника Отечества
    - Лекция профессора, д. м.н. О.О. Руммо
    - Итоговая научно-практическая конференция «Актуальные проблемы медицины»
    - Меморандум о сотрудничестве между областной организацией Белорусского общества Красного Креста и региональной организацией Красного Креста китайской провинции Хэнань
    - Визит делегации МГЭУ им. А.Д. Сахарова БГУ в ГрГМУ
    - «Студент года-2016»
    - Визит Чрезвычайного и Полномочного Посла Королевства Швеция в Республике Беларусь господина Мартина Оберга в ГрГМУ
    - Конкурс первокурсников «Аlma mater – любовь с первого курса»
    - День матери в ГрГМУ
    - Итоговая практика-2016
    - День знаний
    - Визит китайской делегации в ГрГМУ
    - Визит иностранной делегации из Вроцлавского медицинского университета (Республика Польша)
    - Торжественное мероприятие, посвященное профессиональному празднику – Дню медицинского работника
    - Визит ректора ГрГМУ Виктора Александровича Снежицкого в Индию
    - Республиканская университетская суббота-2016
    - Республиканская акция «Беларусь против табака»
    - Встреча с поэтессой Яниной Бокий
    - 9 мая — День Победы
    - Митинг, посвященный Дню Государственного герба и Государственного флага Республики Беларусь
    - Областная межвузовская студенческая научно-практическая конференция «1941 год: трагедия, героизм, память»
    - «Цветы Великой Победы»
    - Концерт народного ансамбля польской песни и танца «Хабры»
    - Суботнiк ў Мураванцы
    - «Мисс ГрГМУ-2016»
    - Визит академика РАМН, профессора Разумова Александра Николаевича в УО «ГрГМУ»
    - Визит иностранной делегации из Медицинского совета Мальдивской Республики
    - «Кубок ректора Гродненского государственного медицинского университета по дзюдо»
    - «Кубок Дружбы-2016» по мини-футболу среди мужских и женских команд медицинских учреждений образования Республики Беларусь
    - Распределение выпускников 2016 года
    - Визит Министра обороны Республики Беларусь на военную кафедру ГрГМУ
    - Визит Первого секретаря Посольства Израиля Анны Кейнан и директора Израильского культурного центра при Посольстве Израиля Рей Кейнан
    - Визит иностранной делегации из провинции Ганьсу Китайской Народной Республики в ГрГМУ
    - Состоялось открытие фотовыставки «По следам Библии»
    - «Кубок декана» медико-диагностического факультета по скалолазанию
    - Мистер ГрГМУ-2016
    - Приём Первого секретаря Посольства Израиля Анны Кейнан в ГрГМУ
    - Спартакиада «Здоровье» УО «ГрГМУ» среди сотрудников 2015-2016 учебного года
    - Визит Посла Республики Индия в УО «ГрГМУ»
    - Торжественное собрание и концерт, посвященный Дню защитника Отечества
    - Митинг-реквием, посвященный Дню памяти воинов-интернационалистов
    - Итоговое заседание коллегии главного управления идеологической работы, культуры и по делам молодежи Гродненского облисполкома
    - Итоговая научно-практическая конференция Гродненского государственного медицинского университета
    - Новогодний концерт
    - Открытие профессорского консультативного центра
    - Концерт-акция «Молодёжь против СПИДа»
    - «Студент года-2015»
    - Открытые лекции профессора, академика НАН Беларуси Островского Юрия Петровича
    - «Аlma mater – любовь с первого курса»
    - Открытая лекция Регионального директора ВОЗ госпожи Жужанны Якаб
    - «Открытый Кубок по велоориентированию РЦФВиС»
    - Совместное заседание Советов университетов г. Гродно
    - Встреча с Министром здравоохранения Республики Беларусь В.И. Жарко
    - День города
    - Дебаты «Врач — выбор жизни»
    - День города
    - Праздничный концерт «Для вас, первокурсники!»
    - Акция «Наш год – наш выбор»
    - День знаний
    - Открытое зачисление абитуриентов в УО «Гродненский государственный медицинский университет»
    - Принятие военной присяги студентами ГрГМУ
    - День Независимости Республики Беларусь
    - Вручение дипломов выпускникам 2015 года
    - Республиканская олимпиада студентов по педиатрии
    - Открытие памятного знака в честь погибших защитников
    - 9 мая
    - «Вторая белорусско-польская дерматологическая конференция: дерматология без границ»
    - Мистер университет
    - Мисс универитет
    - КВН
    - Гродненский государственный медицинский университет
    - Чествование наших ветеранов
    - 1 Мая
    - Cовместный субботник
  - Наши издания
  - Медицинский календарь
  - Университет в СМИ
  - Видео-презентации
- Общественные объединения
- Комиссия по противодействию коррупции
- Образовательная деятельность
Абитуриентам
Студентам
Выпускникам
Слайдер
Последние обновления
Баннеры
Иностранному гражданину
Научная деятельность
Поиск

Строение кожи и ее функции — Учебник по Биологии.

8 класс. Матяш

Учебник по Биологии. 8 класс. Матяш — Новая программа

Вспомните, что такое адаптация. Каково строение покровов у разных представителей позвоночных животных? Что такое линька? Что такое регенерация?

Каково строение кожи? Кожа — один из самых больших по площади органов нашего тела. Общая площадь кожи у взрослого человека составляет в среднем около 2 м². Кожа образует внешний покров тела и разделяет внешнюю и внутреннюю среду организма.

Кожа человека состоит из трех основных слоев: эпидермиса, собственно кожи (дермы) и слоя подкожной жировой клетчатки, который связывает кожу с прилегающими к ней тканями (рис. 106).

Рис. 106. Строение кожи. Задание. Вспомните, что такое эпителиальная ткань и какие виды эпителия вы знаете, что такое регенерация

Эпидермис — внешний слой кожи, толщина которого в разных участках тела от 0,07 мм до 2,5 мм и больше. Он образован многослойным эпителием, верхний слой которого роговеет (его называют роговым) и постепенно слущивается. Вместо слущенных клеток в нижних слоях эпидермиса постоянно образуются новые. Эту его часть называют ростковым слоем. То есть эпидермис способен к самообновлению. Полное обновление эпидермиса кожи у человека длится около 20 дней.

Дерма, или собственно кожа, образована преимущественно волокнистой соединительной тканью, благодаря эластичности которой кожа способна растягиваться и не мешать движениям. В том, что кожа эластичная, вы можете убедиться сами. Оттяните ее, например, на тыльной стороне кисти руки. Кожа растянется, но только вы ее отпустите — она вернется в прежнее состояние.

Дерма пронизана нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Здесь находятся волосяные сумки, сальные и потовые железы, а также неисчерченные мышечные волокна (рис. 106).

На ладонях и подошвах выпуклости дермы на поверхности кожи образуют сложные рельефные рисунки, форма которых абсолютно уникальна для каждого человека (рис. 107). Их используют для установления (идентификации) личности.

Нижний слой дермы переходит в подкожную жировую клетчатку. Этот слой образован рыхлой соединительной тканью, в которой много жировых клеток. Благодаря этой «рыхлости» подкожная клетчатка защищает находящиеся под ней органы от механического давления. Толщина подкожной клетчатки зависит от уровня обмена веществ и характера питания. При чрезмерном поступлении питательных веществ с пищей часть их запасается в виде подкожного жира.

Рис. 107. Рельеф кожи на пальцах: А — отпечатки пальцев; Б — специальное устройство для снятия отпечатков пальцев; В — для открытия шенгенской визы в загранпаспорте фиксируют отпечатки пальцев

Каково строение желез кожи человека? Потовая железа состоит из тела (свернутой в клубочек трубки) и выводного протока (рис. 106). Тело потовой железы оплетено капиллярами, сквозь стенки которых из крови в потовые железы поступает вода с растворенными в ней минеральными солями, мочевиной и некоторыми другими веществами. Так образуется пот. Он выделяется на поверхность кожи через отверстия выводных протоков — поры. В коже разных участков тела количество потовых желез неодинаково. Много их на лице и ладонях. За сутки все потовые железы вместе выделяют от 0,5 до 3 л пота, а при физической нагрузке или при высокой температуре окружающей среды — до 10 л и больше.

Пот по своему составу подобен моче. Он представляет собой раствор органических и неорганических соединений.

Потовые железы рефлекторно реагируют не только на температурные изменения внешней среды, но и на внутреннее эмоциональное состояние организма. При волнении пота выделяется значительно больше, особенно на лбу, ладонях, подошвах.

Сальные железы своими протоками открываются в основном в волосяные сумки (рис. 106). Только на лишенных волос участках (например, на губах) сальные железы открываются непосредственно на поверхность кожи. Расположены они преимущественно на голове, лице и верхней части спины. Сальные железы за сутки выделяют около 20 г жироподобного секрета, который смазывает волоски, покрывает тонким слоем кожу, предотвращая ее чрезмерное высыхание, смягчает кожу и препятствует попаданию воды и микроорганизмов внутрь тела.

Какие существуют производные кожи и каково их значение? Производными рогового слоя эпидермиса являются волосы и ногти. Ногти — это плотные роговые пластинки, частично покрывающие верхнюю поверхность последней фаланги каждого пальца рук и ног (рис. 108). Обычно ногти розового цвета, потому что сквозь них просвечиваются кровеносные сосуды. Ногти растут на протяжении всей жизни. Скорость роста ногтя составляет 0,1-0,2 мм в сутки. На руках ногти полностью заменяются за 3-4 месяца. На ногах — за 6-8 месяцев. Ногтевая пластинка находится на ногтевом ложе и окружена кожной складкой — ногтевым валиком (рис. 108). Участок ногтевого ложа, на котором находится корень ногтя, является местом его роста. Здесь клетки интенсивно делятся.

Рис. 108. Строение ногтя: 1 — ногтевая пластинка; 2 — ногтевое ложе; 3 — ногтевой валик

Здоровье человека. Ногти нуждаются в постоянном уходе. Когда они отрастают, их нужно подстригать. Такая процедура вызвана гигиеническими требованиями. Под ногтями накапливается грязь, в которой могут размножаться болезнетворные микроорганизмы. Если же ногти по каким-то причинам не подстригают, то их следует ежедневно чистить и мыть щеточкой с мылом.

Волосы у человека покрывают часть кожи. Они бывают длинными (на голове, лице мужчин, в подмышечных впадинах и т. п.) и короткими (брови, ресницы и т. п.). В каждом волосе различают начальный участок — корень (волосяная луковица) и часть, расположенную над поверхностью кожи, — стержень. Корень находится в глубине собственно кожи в волосяной сумке (см. рис. 106). За ее счет волос растет. К волосяной луковице подходят кровеносные сосуды и нервы. Сосуды обеспечивают питание волоса, а нервы — его чувствительность. В месте выхода волоса из дермы к нему прикреплены тоненькие пучки неисчерченных мышц. Когда они сокращаются, волос поднимается над поверхностью кожи — топорщится.

ИНТЕРЕСНО ЗНАТЬ! Сокращение мышц, поднимающих волос, — один из механизмов уменьшения потерь тепла у животных. Поднимаясь, волосы образуют прослойку теплого воздуха между кожей и волосами. Волосы всегда «встают дыбом» у животных во время борьбы и запугивания. Это тоже важно, поскольку «если я больше или выгляжу таким, я сильнее». У человека эти движения волос потеряли свои «первобытные» функции, но все же, когда нам холодно, мышцы, поднимающие волосы, сокращаются, следствием чего является «гусиная кожа». Когда нам очень страшно, то волосы непроизвольно, поскольку это врожденная реакция, тоже могут «встать дыбом».

Волосы имеют цвет, который определяется количеством содержащегося в нем пигмента. Чем больше пигмента в волосе, тем темнее его цвет. У людей преклонного возраста количество пигмента в волосах уменьшается, а вместо него в полости волоса собирается воздух. Такой волос приобретает серебристо-белый цвет — седеет.

Волос головы живет в среднем 4-5 лет, а ресниц — несколько месяцев. Во время своего существования волос постоянно растет (волосы головы растут со скоростью около 25 см в год). Когда со временем активность волосяной сумки прекращается, рядом с ней закладывается новая. Старый волос выпадает, а новый начинает расти. У человека на голове обычно ежедневно отмирает и выпадает около 50-100 волосин. Одновременно столько же вырастает. Если такой порядок нарушается, волосяной покров головы редеет и развивается облысение. Оно может быть вызвано как наследственными факторами, так и неправильным образом жизни или некоторыми заболеваниями нервной и эндокринной систем и т. п.

Здоровье человека. Здоровые волосы — украшение человека. Поэтому за ними нужен постоянный уход. Волосы следует регулярно мыть, предупреждать появление перхоти и т. п.

К производным кожи относятся и молочные железы. У мужчин они недоразвиты и не функционируют, а у женщин активно развиваются с началом полового созревания. После рождения ребенка молочные железы у женщин выделяют молоко, которым выкармливают младенцев.

Какие функции выполняет кожа? Основная функция кожи — защита внутренней среды нашего тела от неблагоприятного влияния окружающей среды. Высокая упругость кожи, рыхлость и мягкость подкожной жировой клетчатки обеспечивают механическую защиту. Поверхностный слой кожи — эпидермис — выполняет еще и барьерную функцию. Образующие его клетки так плотно прилегают друг к другу, что не пропускают внутрь тела воду, вредные вещества и болезнетворные микроорганизмы.

Кожа защищает внутренние органы и от вредных ультрафиолетовых лучей. Дело в том, что в самом глубоком слое эпидермиса и в дерме содержится темный пигмент — меланин, который способен поглощать эти лучи. Чем больше пигмента в коже, тем больше он задерживает лучей. Когда количество этих лучей увеличивается, то кожа темнеет в результате усиленного синтеза пигмента — появляется загар. Таким образом, загар — это одна из защитных реакций организма на действие вредного фактора. В коже под воздействием ультрафиолетовых лучей вырабатывается витамин D.

Выделительная функция кожи связана с деятельностью потовых желез, способных выводить из организма излишки воды и минеральных солей, а также конечные продукты обмена. Такая функция кожи очень важна при нарушении нормальной деятельности почек.

Секреторную функцию обеспечивают сальные железы кожи (вспомните значение выделений этих желез). Секреторную функцию также выполняют молочные железы у женщин после рождения ребенка.

Коже присуща также дыхательная функция. При непосредственном контакте воздуха с кожей часть кислорода (1—2 % потребности организма) за счет процессов диффузии проникает внутрь и используется для процессов жизнедеятельности.

Кожа участвует в обмене веществ и превращении энергии. В подкожной клетчатке содержатся запасы жиров, которые при необходимости расщепляются и выделяют энергию.

Коже свойственна чувствительная (рецепторная) функция. В ней есть рецепторы, способные воспринимать прикосновение, растяжение или сжатие, тепло, холод, боль. Больше всего рецепторов на подушечках пальцев рук, ладонях, подошвах, губах. Кожная чувствительность является чрезвычайно важной, поскольку позволяет избегать обморожений, ожогов, механических и других повреждений.

Кожа участвует в распределении крови в организме человека. Благодаря изменению диаметра кровеносных сосудов кожи регулируется количество крови, которое по ней протекает. Часть крови постоянно находится в определенных капиллярах и поступает в общий кровоток при снижении давления крови, ее потерях и т. п.

Одна из важнейших функций кожи — участие в терморегуляции. Подробно об этом в следующем параграфе.

Ключевые термины и понятия: эпидермис, собственно кожа (дерма), подкожная жировая клетчатка, ногти, волосы.

ОБОБЩИМ ЗНАНИЯ

• Снаружи тело человека покрыто кожей, которая состоит из эпидермиса, собственно кожи (дермы) и подкожной жировой клетчатки. Кожа — многофункциональный орган, который выполняет терморегуляционную, рецепторную, защитную, выделительную, обменную, дыхательную функции, а также участвует в синтезе витаминов, является депо крови в организме.

• К основным производным кожи относятся ногти и волосы. В коже имеются потовые, сальные и молочные железы.

ПРОВЕРЬТЕ И ПРИМЕНИТЕ ПОЛУЧЕННЫЕ ЗНАНИЯ

Ответьте на вопросы

1. Какое значение для организма имеет кожа? 2. Каково строение кожи? 3. Какие особенности кожи обеспечивают ее эластичность? Какое значение имеет эластичность кожи? 4. Какие функции выполняет кожа? 5. Каково строение волоса? Как растут волосы? 6. Каково строение ногтя и как он растет? 7. Какое строение имеет подкожная клетчатка? 8. Какие типы желез есть в коже человека?

Выберите один правильный ответ

1. Укажите составляющую кожи, производной которой являются волосы: а) эпидермис; б) дерма; в) подкожная жировая клетчатка; г) потовые железы.

2. Чем обусловлен цвет кожи человека: а) количеством пигмента меланина; б) толщиной эпидермиса; в) глубиной размещения волосяных луковиц; г) количеством подкожной клетчатки?

ОБСУДИТЕ В ГРУППАХ. I группа. Почему запасание подкожного жира при выживании человека в естественных условиях было очень полезным, а в условиях современной цивилизации достаточно часто становится проблемой? II группа. Почему тело человека полностью не покрыто густыми волосами?

ПОДУМАЙТЕ. Почему кожа, несмотря на постоянное отшелушивание ее верхнего слоя, не становится тоньше?

ТВОРЧЕСКОЕ ЗАДАНИЕ. Выполните проект (на выбор). 1. Определите тип своей кожи на разных участках лица, рук. 2. Составьте правила ухода за своей кожей.

Кожа и производные кожи

Главная> Список> Кожа и производные кожи
	Кожа и производные кожи

Как развивается кожа и каковы ее функции?

Кожа — самый большой орган в организме как по весу, так и по площади; у него есть несколько важных функций и несколько необычных особенностей.
Кожа — это орган, состоящий из двух частей, который развивается из нескольких областей эмбриона.

Внешний слой кожи (эпидермис) происходит из эмбриональной эктодермы, тогда как внутренние слои кожи (дерма и подкожная клетчатка) происходят из эмбриональной мезодермы.
Пигментные клетки (меланоциты) мигрируют в развивающуюся кожу из эмбрионального «нервного гребня».

Как структура кожи соотносится с ее функциями?

Эпидермис — многослойный плоский эпителий с поверхностным слоем кератина; он находится в прямом контакте с окружающей средой, поэтому предназначен для защиты подлежащих тканей.
Эпидермис представляет собой самовосстанавливающуюся ткань, в которой можно увидеть четыре слоя развивающихся клеток.
Роговой слой становится толще в областях, подверженных истиранию; толстый эпидермис находится на ступнях и руках, тогда как тонкий эпидермис покрывает большую часть тела.
Меланоциты расположены в базальном слое эпидермиса; клеточные отростки распространяются на остистый слой.
- Меланоциты синтезируют меланин, который обеспечивает коричневый цвет и защиту от ультрафиолета.
- Расовый тон кожи определяется в первую очередь скоростью разложения меланина.
- Меланома — это серьезный рак кожи, при котором меланоциты становятся злокачественными.
Аномалии эпидермиса включают опухоли верхних клеток эпидермиса, бородавки и дерматиты.
Дерма обычно является самой толстой областью кожи; он состоит из рыхлых и плотных опорных тканей.
Сосочковая дерма состоит из очень рыхлой соединительной ткани; он содержит блуждающие лейкоциты и макрофаги для предотвращения проникновения инфекции патогенными микроорганизмами.
Ретикулярная дерма рассчитана на силу; в нем также находятся тельца Пачини, которые ощущают давление.
Подкожный слой — самый глубокий слой кожи; он содержит преимущественно белую жировую ткань.

Что такое эпидермальные производные?

Эпидермальные производные (также называемые эпидермальными придатками) развиваются из эпидермиса, но располагаются внутри дермы.
Наиболее очевидными производными эпидермиса являются волосяные фолликулы, из которых образуются волосы на большинстве поверхностей тела.
- Структура волосяного фолликула сложная; Волосы образуются внутри корня эпидермиса, но питаются дермальным сосочком.
- Мышцы Arrector pili прикрепляются к волосяным фолликулам; они могут вызвать образование «мурашек по коже».
- Рост волос на коже головы отличается от роста на других участках тела.
Другими кератиновыми структурами, производимыми эпидермисом, являются ногти, когти, копыта и рога.
Три эпидермальных производных в коже человека — это железы.
- Сальные железы выделяют смесь липидов в волосяные фолликулы или на поверхность кожи в безволосых областях.
- Эккриновые потовые железы широко распространены по коже; они выделяют водянистую жидкость на поверхность кожи.
- Апокриновые железы находятся в основном в области подмышек и паха; они выделяют вязкую жидкость в волосяные фолликулы.

Интерактивное изображение обзора:

Тонкая кожа

Покровы | биология | Британника

Покровы , в биологии, сеть свойств, образующих оболочку организма.Покровы ограничивают тело организма, отделяя его от окружающей среды и защищая от посторонних предметов. В то же время он обеспечивает связь с внешним миром, позволяя организму жить в определенной среде.

Среди одноклеточных организмов, таких как бактерии и простейшие, покровы соответствуют клеточной мембране и любой секретируемой оболочке, которую производит организм. У большинства беспозвоночных животных слой (или слои) поверхностных (эпителиальных) клеток — часто с дополнительными секретируемыми покрытиями — составляет покров.У позвоночных пограничный покров — с множеством производных элементов, таких как чешуя, перья и волосы — принял сложность системы органов, покровной системы.

Покровы состоят из слоев, которые могут иметь одноклеточную толщину, как у многих беспозвоночных, или многоклеточную толщину, как у некоторых беспозвоночных и всех позвоночных. В любом случае клетки, из которых состоят покровы, принадлежат к классу тканей, называемых эпителием, который у большинства животных называется эпидермисом.Под эпидермисом и снабжая его питательными веществами, является дерма. В дополнение к клеточным слоям покровы часто включают неклеточное покрытие или кутикулу, секретируемую эпидермисом. Такие покрытия встречаются у большинства беспозвоночных. Кожа позвоночных образовала множество видов желез и множество роговых структур, но на ней нет покрытий.

Широкое разнообразие кожных покровов позвоночных еще раз демонстрирует адаптивный характер покровов тела: от почти непроницаемого щита броненосца и густой пушистой шерсти арктического медведя до слизистого чешуйчатого покрова трески и исключительно гладкой кожи морской свиньи.У земноводных и рыб часто есть слизистые железы, которые смазывают их кожу и предотвращают переувлажнение и порчу. У рептилий толстая кожаная кожа, которая помогает уменьшить потерю воды и служит броней против врагов. Птицы используют свои перья — производные кожи — для полета и защиты своего тела. Волосатая или пушистая шерсть многих наземных млекопитающих изолирует их, отводит воду и надежно защищает от травм.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.Подпишитесь сейчас

Компоненты

Покровы одноклеточных организмов включают клеточную мембрану и любую оболочку, которую она выделяет. Практически все бактерии имеют внешнюю клеточную стенку, которая поддерживает форму и упругость клетки и обеспечивает защиту. Однако у многоклеточных беспозвоночных есть единственный внешний слой эпителиальных клеток, и они могут секретировать множество поверхностных покрытий, начиная от слизистой оболочки книдарий (полипы, морские анемоны, медузы) и заканчивая жесткой кутикулой насекомых.Эпителиальный слой может включать в себя клетки нескольких типов, такие как сенсорные клетки, клетки железы и стрекательные клетки, а внешние поверхности могут нести микроворсинки, реснички или другие тонкие выступы. Кроме того, клетки могут образовывать наросты, такие как щетинки, шипы, выступы и гребни.

Прочность некоторых беспозвоночных животных, таких как кольчатые червяки (дождевые черви, морские черви и пиявки) и некоторых моллюсков, зависит от растяжения водой отдельных клеток, образующих стенку тела.Во многих других формах жесткие скелетные материалы откладываются либо внутри клеток, либо на внешней поверхности. Неклеточные покрытия покровов беспозвоночных чрезвычайно разнообразны по составу и размеру, и они пересекаются по таксономическим категориям. Эти жесткие структуры могут служить не более чем защитным панцирем, но у членистоногих, включая ракообразных, насекомых и пауков, многослойный и твердый покров образует экзоскелет, к которому прикреплены мышцы. У иглокожих экзоскелет находится ниже эпидермиса.

Какие из последующих являются производными кожи класса 1 по биологии CBSE

Подсказка: Кожа человека — это мягкое внешнее покрытие тела и самый большой орган системы, покрывающий все тело человека.

Эпидермис, дерма и гиподерма — это три слоя кожи. Кожа — это орган, состоящий из двух частей, который развивается из нескольких областей эмбриона. Кожа выполняет множество самых важных функций — защиту, регулирование и ощущения.

Полный ответ:
Компоненты покровов включают —
Кожа — эпидермис, дерма, гиподерма
Производные кожи включают потовые железы, сальные железы, молочные железы, волосы, ногти и фолликулы.Все они представляют собой эпидермальные инвагинации в дерме.

Функции кожи:
> Защита — Защищает кожу от высыхания и проникновения микроорганизмов, от ультрафиолета.
> Sensation — Обеспечивает ощущение прикосновения, давления, боли и температуры.
> Терморегуляция — Уменьшает потери тепла при низких температурах; увеличивает потерю тепла при высоких температурах.
> Метаболические функции — помогает сохранять энергию в виде жировых отложений; синтез витамина D
Следовательно, волосы и ногти являются производными кожи.

Итак, правильный ответ — вариант (С).

Дополнительная информация:
Эпидермис — это самый внешний слой кожи.
Дерма, расположенная под эпидермисом, содержит прочную соединительную ткань, потовые железы и волосяные фолликулы.
Самый внутренний слой, который называется более глубокой подкожной тканью (гиподерма), состоит из жира и соединительной ткани.

Эпидермальные производные (также называемые эпидермальными придатками) развиваются из эпидермиса, но располагаются внутри дермы.Наиболее распространенными производными эпидермиса являются волосяные фолликулы, из которых волосы образуются на большей части поверхности тела.

Все железы кожи экзокринные. Будучи экзокринными, они выделяют свои продукты через протоки на поверхность эпидермиса. Они могут быть одноклеточными, как бокаловидные клетки рыб, или многоклеточными, как потовые железы человека.

Примечание: Внешний слой кожи (эпидермис) происходит из эмбриональной эктодермы, тогда как внутренние слои кожи (дерма и подкожный слой) происходят из эмбриональной мезодермы. Пигментные клетки (меланоциты) мигрируют в развивающуюся кожу из эмбрионального «нервного гребня». Кожа и ее производные выполняют различные функции, такие как защита внутренних органов и тканей.

Покровная система

Рекламные объявления помогают оплачивать этот сайт. Спасибо тебе за твоя поддержка.

Главный анатомический указатель | Дыхательная система

Последнее обновление 30 марта 2006 г.

Эту страницу предоставил Росс Кин .

Покровная система

Это скин и его производных .
Образует внешнее покрытие корпуса и 15-20% от его массы .

Кожа

Кожа состоит из 2 основных слоя :

Эпидермис;
И дерма.

Гиподерма находится на глубине от дермы и представляет собой поверхностную фасцию общей анатомии.
Это более рыхлая форма соединительной ткани , чем дерма.
В подкожной клетчатке содержится жировой ткани. ткань .

Эпидермальные производные кожи

производных эпидермиса кожи:

Волосы и волосяных фолликулов ;
Потовые железы;
Сальные железы;
Гвозди;
И молочные железы .

Функции покровной системы

Есть ряд функций покровной системы:

A барьерная функция , защищает от физических , биологических и химических агентов ;
A гомеостатический функция , до сохранить внутреннюю среду регулируя температуру тела ;
A сенсорная функция , информация об окружающей среде, информативно-защитный;
A секреторная функция ;
И выделительная функция через пот железы.

Типы кожи

Есть 2 типа кожи :

Толстая кожа , т.е. голая и на ладонях и подошвах ступней;
И тонкая кожа , которая волосатая .

Эпидермис

Эпидермис состоит из слоистых плоский эпителий и состоит из 4 слоев тонких кожа но 5 в толстой коже .
Это следующие слои:

Stratum Basale

Это однослойных клеток , покоящихся на базальной пластинке .
Имеет стволовых клеток, из которых кератиноциты возникают.
Ячейки малые и кубовидные до низкий столбчатый .
У него меньше цитоплазмы, чем у клеток выше.

Spinosum слой

Этот слой толщиной в несколько ячеек и больше, чем в базальный слой.
Цитоплазматические процессы прикрепляют клетки этого слоя к другие клетки на десмосом .
По мере созревания они становятся более плоскими и увеличиваются в размере .

Stratum Granulosum

Это самый поверхностный из без ороговевших слои .
Клетки содержат многочисленных гранул кератогиалина .

Stratum Lucidum

В этом слое ядро исчезает и клетки заполняются с кератином .
Этот слой виден только на толстой коже .

Роговой слой

Ячейки плоские и с покрытием с гликолипидом , который действует как вода Барьер .

Клетки эпидермиса

Кератиноцит

Это преобладающая клетка эпидермиса .
На , оставляя базальный слой имеет две функции:

производство кератина ;
и создание внеклеточного водный барьер .

Кератиноциты участвуют в производстве промежуточных волокон (тононити).
Это белок производства кератина , которые являются в комплекте тонофибрилл .

В верхней части пласта spinosum они начинают производить гранул кератогиалина и пластинчатые тела .

Кератинизация преобразование из зернистых клеток в ороговевших Ячейки .
Это включает разрушение ядра и утолщение плазматической мембраны .
пластинчатых тел секретируется и покрывают ячейку гликолипидом образуя водный барьер .
Вот это мягкий кератин по сравнению с твердым кератином ногтей и волос.

Меланоцит

Меланоцит представляет собой небольшую часть общие клетки эпидермиса.

Они также присутствуют в дерме где они звездчатых ячеек с длиной отростки и удлиненное ядро .

Это , производные из нейронной сети гребень и вместе с кератиноцитами образуют эпидермально-меланиновую единицу .

Гранула меланина называется меланосомой .
Эти меланосомы сконцентрированы на около оснований клеточных отростков , когда их почти зрелые и в процессах или на концах , если они зрелые .
Меланосомы перенесены в кератиноциты посредством фагоцитоза концов процессов.

Келья Лангергана

Эта клетка не образует десмосомы с соседними кератиноцитами .
Его ядро характерно с отступом во многих местах.

Имеет гранул , которые выглядят как стержней с полосатой тесьмой .
Он участвует в инициировании кожного контакта реакции гиперчувствительности .

Ячейка Меркель

Это модифицированная эпидермальная клетка , расположенная в базальном слое.
Наиболее часто встречается в коже, где ощущается острая чувствительность , например кончики пальцев.

Клетка Меркель связана с соседними кератиноцитами десмосомами .
У них кератина в цитоплазме и их ядро состоит из долей .
Эти клетки c характеризуются наличием нейросекреторных гранул с плотным ядром .

Сочетание нейронов и эпидермиса Ячейка называется тельце Меркель , очень чувствительный механорецептор .

Дерма

Это слой кожи под эпидермисом .
Он прикреплен к нему с помощью дермальных сосочков , которые дополнены эпидермальными штифтами .
На участках повышенного механического напряжения эпидермальные штифты намного глубже на а дермальные сосочки намного длиннее на и близко расположены .

Кожные гребни присутствуют толщиной кожа вместе с дермальными сосочками и образуют отпечатков пальцев .

Ряд участков прикрепления, называемых гемидесмосомами соединить базальную плазматическую мембрану с базальной laminae и прикрепить к анкерными нитями .
Якорные фибриллы соединяют дерму и базальных пластинок .

Дерма состоит из 2 слоев :

Папиллярный слой Дермы

Это более поверхностный и сотовый слой .
коллагеновых волокон не как толстый .
Эластичные волокна образуют неправильную сеть , в том числе вещество дермальных сосочков и дермальных гребней , кровеносных сосудов .

Нервные окончания сосредоточены в сосочки .

Ретикулярный слой Дермы

Этот слой на значительно толще и на меньше ячеистого .
Имеет толстых неправильных пучков из коллагена и более грубых эластичных волокон .
Коллаген и эластичных волокон ориентированы по линиям Лангера .

Гиподерма

Этот слой содержит жировой ткани и отдельных гладкомышечных клеток или пучков .

Эти гладкомышечные клетки или пучки составляют arrector pili мышцы волос.

Нервное питание кожи.

самых многочисленных нервных окончаний — это свободных нервных окончаний в эпидермисе и сосочкового дермы .
Они оканчиваются гранулезным слоем.

Сети свободных кожных окончаний окружают большинство волосяных фолликулов , прикрепленных к их внешней стороне корневая оболочка .
Это механорецепторы и очень Чувственный .

Пачинские тельца

Это рецепторов глубокого давления для механического и вибрационного давления .
Он находится на глубже дермы. и гиподерма, особенно кончики пальцев .

Состоят из миелинизированных нервных окончаний в окружении капсулы .
Миелин удерживается для одного или два узла и затем потеряли .

Немиелинизированная секция покрыта серией уплощенных ламелей шванновских ячеек , которые образуют внутреннее ядро .
Остальная часть тельца состоит из концентрических ламелей .

Тельца Мейснера

Это сенсорных рецепторов , особенно реагирующий в сосочковом слое безволосой кожи , e.г., губ и ладонной и ладонной поверхности из пальцы и пальцы .
Они присутствуют на кончике дермальных сосочков .
Одно или два миелинизированных нервных волокна следуют по спиральному пути в тельце (их часто называют выглядит как « моток шерсти »).

Окончания Руффини

Они реагируют на механическое смещение соседних коллагеновых волокон .
Коллагеновые волокна проходят через капсулу и нервный элемент представляет собой одиночное миелинизированное волокно .

Придатки кожи

Волосяные фолликулы и волосы;
Сальные железы и их продукты кожный жир ;
Эккриновые потовые железы и изделия из них пот ;
Апокриновые потовые железы и их продукты серозный секрет .

Волосы

Волосы состоят из ороговевших клеток , которые развиваются из волосяных фолликулов .
Окрашивание волос связано с содержанием и типа из меланина , что волосы содержат.

Основание фолликула называется луковицей .
У основания луковицы имеется инвагинация ; дермальный сосочек .

Самая внешняя часть фолликула — это внешняя оболочка корня .
Это рост эпидермиса вниз на .

Другие ячейки лампы называются матрицей и являются называется ячеек матрицы .
Делящиеся клетки зародышевого слоя матрикса дифференцировать в клетки, продуцирующие кератин волос и внутренняя корневая оболочка (многослойная).

Оба имеют 3 слоя , волосы имеющий мозгового вещества , коры и кутикула и внутренний корень оболочка с кутикулой , Хаксли слой и слой Хенле .

Кератинизация происходит на кератогенных участках. зона .
Волосы содержат твердого кератина , в то время как внутренний корневая оболочка содержит мягкий кератин .

Распрямляющая мышца пили прикрепляется к наружной части ножны .

Сальные железы

Эти железы выделяют кожного сала .
Это секрет голокринного типа , где и продукт , и клетка выделяются из железы .
It sebum покрывает волосы и поверхность кожи .

Сальные железы развиваются как отросток наружного влагалища корня .

Потовые железы

Всего 2 типа потовых желез:

Эккриновые потовые железы на всем теле, кроме губ и части наружных половых органов ;
Апокриновые потовые железы только в подмышечной впадине , ареола , сосок молочной железы и околососковая область и внешний Гениталии .Серые железы уха , и железы Moll века также являются апокринными.

Эккриновые потовые железы

Это простые спиральные сальники , которые регулируют температура тела .
Секреторный сегмент находится глубоко в дерме или верхняя гиподерма.
Его канал ведет на поверхность.

В секреторной области имеется прозрачных клетки , которые производят водянистый компонент из пота и темные клетки , которые продуцируют белкового секрета .
Есть также миоэпителиальных клеток , которые ответственны за для выделения пота из железы.

Ячейки воздуховода образуют стенки из секреторной части в область у поверхности, где эпидермальные клетки образуют стена.
Воздуховод многослойный кубовидный .
Существует терморегулирующее потоотделение и эмоциональное потоотделение .
Резорбция из некоторых минералов проходят в воздуховоде.
Миоэпителиальные клетки присутствуют в протоке.

Апокриновые потовые железы

Это желез с большим просветом , связанных с волосяными фолликулами .
Они развивают из того же вниз разрастания , дающие начало волосяным фолликулам .
Соединение остается , и это гибкие трубчатые сальники , иногда разветвленные .

Секреторная часть находится в дерме или верхняя гиподерма.
Секреторный продукт — это накопленных в просвете .
Миоэпителиальные клетки способствуют изгнанию секреторного продукта железы.

Воздуховод имеет узкий просвет .
Этот проток имеет многослойный кубовидный эпителий .
Всасывания не происходит в канале.
Миоэпителиальные клетки также не присутствует в воздуховоде.

Апокринные выделения содержат белка , углевод , аммиак и липид .

Гвозди

Это пластин из ороговевших клетки , содержащие твердого кератина .
Ногтевая пластина опирается на гвоздь кровать .

Проксимальная часть, называемая корнем ногтя , покрывает зону прорастания .
Это называется матрицей .

Белая часть в форме полумесяца возле гвоздя, называемая лунула .

складка кожи около корня гвоздь — это эпонихий .
Гипонихий утолщенный эпидермальный слой , который закрепляет свободный край ногтевой пластины на кончик пальца .

Кожа, волосы и ногти (для родителей)

Что делает кожа?

Кожа, наш самый большой орган, выполняет множество функций. Это:

защищает сеть мышц, костей, нервов, кровеносных сосудов и всего остального внутри нашего тела
образует барьер, предотвращающий попадание вредных веществ и микробов в организм
защищает ткани тела от травм
помогает контролировать температуру тела за счет потоотделения, когда нам жарко, и за счет сохранения тепла в теле, когда нам холодно

Без нервных клеток в коже люди не могли бы чувствовать тепло, холод или другие ощущения.

Каждый квадратный дюйм кожи содержит тысячи клеток и сотни потовых желез, сальных желез, нервных окончаний и кровеносных сосудов.

Какие части кожи?

Кожа имеет три слоя: эпидермис , (ep-ih-DUR-mis), dermis, (DUR-mis) и подкожный слой , (sub-kyoo-TAY-nee-us), , ткань .

Эпидермис — это верхний слой кожи. Этот прочный защитный внешний слой в одних областях тонкий, в других — толстый.Эпидермис состоит из слоев клеток, которые постоянно отслаиваются и обновляются. В этих слоях есть три особых типа ячеек:

Меланоциты (meh-LAH-nuh-sites) производят меланин , пигмент, придающий коже ее цвет. У всех людей примерно одинаковое количество меланоцитов; чем больше вырабатывается меланина, тем темнее кожа. Воздействие солнечного света увеличивает выработку меланина, из-за чего люди загорают или покрываются веснушками.
Кератиноциты (ker-uh-TIH-no-sites) производят кератин , тип белка, который является основным компонентом волос, кожи и ногтей.Кератин во внешнем слое кожи помогает создать защитный барьер.
Langerhans (LAHNG-ur-hanz) Клетки помогают защитить организм от инфекции.

Поскольку клетки эпидермиса полностью заменяются примерно каждые 28 дней, порезы и царапины заживают быстро.

Под эпидермисом находится дерма. Здесь находятся наши кровеносные сосуды, нервные окончания, потовые железы и волосяные фолликулы. Дерма питает эпидермис. Два типа волокон дермы — коллаген и эластин — помогают коже растягиваться и оставаться упругой.

Дерма также содержит сальных желез человека (sih-BAY-shiss) желез . Эти железы вырабатывают масло кожного сала (SEE-bum), которое смягчает кожу и делает ее водонепроницаемой.

Нижний слой кожи подкожный (суб-кюх-ТАЙ-ни-исс) ткань . Изготовлен из

соединительная ткань, кровеносные сосуды и клетки, накапливающие жир. Этот слой помогает защитить тело от ударов и других травм и помогает удерживать тепло.
Для чего нужны волосы?
Волосы на наших головах не просто красивы. Он согревает нас, сохраняя тепло.
Волосы в носу, ушах и вокруг глаз защищают эти чувствительные участки от пыли и других мелких частиц. Брови и ресницы защищают глаза, уменьшая количество света и частиц, которые попадают в них.
Тонкие волосы, покрывающие тело, согревают и защищают кожу.
Какие части волос?
Состав человеческого волоса:
стержень волоса , часть, которая выступает из поверхности кожи
корень мягкая утолщенная луковица у основания волоса
фолликул (FAHL-ih-kul), мешкообразная ямка в коже, из которой растут волосы
Внизу фолликула находится сосочек (пух-ПИЛЛ-э-э), где и происходит рост волос.Сосочек содержит артерию, питающую корень волоса. По мере того, как клетки размножаются и вырабатывают кератин, укрепляющий структуру, они продвигаются вверх по фолликулу и через поверхность кожи в виде стержня волос.
Каждый волос состоит из трех слоев:
мозгового вещества (meh-DULL-uh) в центре, который мягкий
кора головного мозга , которая окружает продолговатый мозг и является основной частью волос
кутикула (KYOO-tuh-kull) твердый внешний слой, защищающий стержень
Волосы растут за счет образования новых клеток у основания корня. Эти клетки размножаются, образуя тканевый стержень в коже. Палочки клеток движутся вверх через кожу, поскольку под ними формируются новые клетки. По мере продвижения вверх они лишаются питания и начинают вырабатывать твердый белок, называемый кератином. Этот процесс называется ороговением (ker-uh-tuh-nuh-ZAY-shun). Когда это происходит, волосковые клетки умирают. Мертвые клетки и кератин образуют стержень волоса.
Волосы растут по всему телу человека, кроме ладоней, подошв и губ.Волосы летом растут быстрее, чем зимой, и медленнее ночью, чем днем.
Для чего нужны гвозди?
Ногти защищают чувствительные кончики пальцев рук и ног. Нам не нужны ногти, чтобы выжить, но они поддерживают кончики пальцев рук и ног, защищают их от травм и помогают нам поднимать мелкие предметы. Без них нам было бы трудно почесать зуд или развязать узел.
Ногти могут быть индикатором общего состояния здоровья человека, и болезнь часто влияет на их рост.
Какие части ногтей?
Ногти растут из глубоких складок на коже пальцев рук и ног. По мере того, как клетки эпидермиса под корнем ногтя перемещаются к поверхности кожи, их количество увеличивается. Ближайшие к корню ногтя становятся плоскими и плотно прижимаются друг к другу. Каждая клетка становится тонкой пластинкой; эти пластины складываются слоями, образуя ноготь.
Как и волосы, ногти образуются путем ороговения. Когда ногтевые клетки накапливаются, ноготь выдвигается вперед.
Кожа под ногтем — это матрица .Большая часть ногтя, ногтевая пластина , выглядит розовой из-за сети крошечных кровеносных сосудов в подлежащей дерме. Беловатый участок в форме полумесяца у основания ногтя — это лунула (ЛУН-ю-лух).
Ногти на пальцах рук растут быстрее, чем на ногах. Как и волосы, ногти летом растут быстрее, чем зимой. Оторванный гвоздь вырастет снова, если матрица не будет сильно повреждена.
Гистология, придатки кожи — StatPearls
Структура
К придаткам кожи относятся потовые железы, ногти и волосистая часть кожи, состоящая из стержня волоса, волосяного фолликула, сальной железы и мышцы-разгибателя пилей — эти придатки происходят от нисходящий рост эпидермиса, начинающийся на третьем месяце жизни плода.
Пилосебациальная единица обнаруживается почти на всех участках кожи, за исключением губ, ладонной и подошвенной поверхностей, и наиболее плотна на коже черепа.
Структура волос
Волос делится на стержень и волосяной фолликул.
Стержень волоса — это часть волоса, которая видна снаружи кожи. Он состоит из клеток кутикулы, которые окружают кору, а центральный мозговой слой присутствует в более толстых волосах.Кортикальный слой составляет основную часть структуры стержня волоса и состоит из кератина.
Волосяной фолликул является первичной структурой для роста волос и разделен на три сегмента:
Инфундибулум
перешеек
Нижний сегмент
Воронка состоит из участка от эпидермального впячивания до уровня отверстия протока сальной железы.Перешеек — это участок от отверстия сальной железы до прикрепления мышцы, сокращающей пили. Область выпуклости, где, как полагают, находятся стволовые клетки, расположена между отверстием протока сальной железы и местом прикрепления мышцы-фиксатора пилей. Нижний сегмент представляет собой растущую часть фолликула и в его основании расширяется, образуя луковицу , , которая инвагинируется пучком васкуляризированной рыхлой соединительной ткани, называемой дермальным сосочком , , которая активно производит волосы.Волосяная луковица содержит матричные клетки, которые способствуют росту волосяного фолликула, позволяя волосам расти длиннее. Дермальный сосочек окружен дермальной оболочкой, которая содержит клетки-предшественники, которые функционируют, чтобы регенерировать дермальный сосочек и участвовать в заживлении ран. Эти регенерирующие и пролиферирующие области определяют цикл волос, который состоит из фаз, известных как анаген, катаген и телоген (рост, регресс, покой).
Волосяной фолликул далее гистологически делится на внутреннюю корневую оболочку и внешнюю корневую оболочку .
Наружная оболочка корня охватывает внутреннюю оболочку корня и проходит непрерывно с эпидермисом. Этот слой содержит мультипотентные стволовые клетки, меланоциты и кератиноциты. Меланоциты — это клетки, продуцирующие пигмент (меланин), которые происходят из нервного гребня и вносят вклад в цвет волос, а кератиноциты — это клетки, продуцирующие кератин.
Внутренняя оболочка корня далее делится на слой Генле, слой Хаксли и кутикулу . Этот слой простирается только до уровня, на котором сальная железа встречается с волосяным фолликулом.
Слой Хенли : самый внешний слой, состоящий из кубовидных ячеек, находящихся в прямом контакте с внешней корневой оболочкой
Слой Хаксли : второй и средний слой, состоящий из двух рядов сплющенных ячеек, содержащих гранулярную протоплазму
Кутикула : третий, самый внутренний слой, состоящий из плоских перекрывающихся плоских клеток, который является непрерывным с самым внешним слоем волосяного волокна
Структура ногтей
Ногтевой блок включает ногтевую пластину, эпонихий, гипонихий, ногтевые складки, лунку и матрикс ногтя. Приставка онихо- относится к ногтям.
Матрикс ногтя лишен зернистого слоя, имеет толстый многослойный плоский эпителий, длинные ребра ретейна и содержит меланоциты, эпителиальные клетки, клетки Меркеля, стволовые клетки и клетки Лангерганса. Он также известен как зона прорастания, где стволовые клетки делятся, мигрируют, дифференцируются и производят кератин для формирования ногтя. На краю лунки по мере перехода эпителия в ногтевое ложе эпителий истончается.
Ногтевая пластина — это видимая часть ногтя, которая является жесткой и состоит из компактных кератиноцитов, называемых онихоцитами, которые более плоские, чем корнеоциты, обнаруженные в коже, и не шелушатся.Ногтевая пластина изогнута и плотно входит в проксимальную и боковую ногтевые складки. Гистологически ногтевая пластина состоит из безъядерных кератиноцитов и способствует прозрачности ногтевой пластины. Хотя ногтевая пластина напоминает роговой слой кожи, она имеет более низкий процент жира и воды и более высокий процент аминокислоты цистеина, что приводит к образованию прочной дисульфидной связи, что способствует ее прочности.
Гипонихий (ногтевое ложе) — это часть кожи под ногтевой пластиной, простирающаяся от лунки до гипонихия.Гистологически его эпителий лишен гранулезного слоя, но содержит шиповатый слой и одноклеточный базальный слой. Он состоит из эпителиальных клеток, которые являются продолжением остистого и базального слоя, а ногтевая пластина служит роговым слоем. Более глубокая часть ногтевого ложа состоит из однородного отсека коллагеновых пучков и эластичных волокон с богатой сосудистой сетью. Артериовенозные анастомозы, участвующие в терморегуляции, известные как тельца клубочков, находятся в дермальной части.Утолщенная часть на границе между гипонихием и ногтевой пластиной, называемая ониходермальной лентой, служит барьером для патогенов.
Эпонихий (кутикула) — это ткань, перекрывающая ногтевую пластину на самом проксимальном крае, сделанная из твердого кератина, который не дескваматируется. Гистологически эпидермис тонкий и напоминает нормальную кожу. Кутикула также является важным барьером для болезнетворных микроорганизмов.
Лунула — это белая область в форме полумесяца возле корня ногтя. Цвет возникает из-за толстого непрозрачного слоя частично ороговевших матричных клеток.
Сальные железы
Сальные железы являются частью волосяного фолликула, и обычно на волосяной фолликул приходится несколько сальных желез. Сальные железы состоят из долек и протоков, а также настоящих экзокринных желез, которые находятся на всех участках кожи, кроме ладоней, подошв, губ и вершин ступней. Дольки состоят из себоцитов, которые вырабатывают кожный жир, жирный материал, который смазывает волосы и обладает бактерицидными и фунгицидными свойствами. Эти «сальные железы» также классифицируются как голокринные экзокринные железы, что означает, что весь себоцит теряет свою цитоплазму и умирает в процессе выделения своего содержимого во время выделительного процесса по направлению к середине железы в ее просвет.
Эти железы имеют грушевидную форму, а их проток, волосяной канал, открывается в шейку (верхнюю треть) волосяного фолликула. Под микроскопом эти железы имеют пенистый вид, потому что содержание липидов плохо окрашивается.
Потовые железы (глоточные)
Потовые железы делятся на эккриновые и апокриновые железы. Эккрин — самая распространенная из потовых желез, распределенная по всему телу, за исключением губ и части наружных половых органов.Апокринные железы ограничены подмышечной впадиной, ареолой, соском, кожей вокруг ануса и наружными гениталиями и имеют запах. Эти железы различаются по способу секреции. Эккриновые железы демонстрируют мерокринную секрецию, что означает отсутствие потери клеточной цитоплазмы во время секреции, а апокринные железы теряют часть верхней части цитоплазмы клетки с каждой апокринной секрецией.
Эккрин
Гистологически эккринные потовые железы присутствуют в дерме и верхней части гиподермы.Есть секреторная часть и часть протока.
Секреторная часть выглядит спиральной, с эпителиальными клетками, которые окрашивают как светлые (содержат водянистый / электролитный материал), так и темные (содержат гликопротеиновый материал) при окрашивании гематоксилином и эозином и имеют кубовидную или пирамидальную форму. Секреторный каналец окружен миоэпителиальными клетками (похожими на гладкие мышцы), которые сокращаются, чтобы помочь секреторному процессу. Миоэпителиальные клетки ориентированы косо и продольно вокруг секреторных частей канальцев.Секреторная спираль делится на спиральный сегмент, прямой сегмент, который простирается в эпидермис, и внутриэпидермальный сегмент, который появляется между эпителиальными клетками.
Часть выводного протока не имеет миоэпителиальных клеток и выстлана двойным слоем кубовидных клеток, содержащих микроворсинки. Базальные клетки соединены микроворсинками и содержат непрозрачные гранулы.
Апокрин
Гистологически апокринные железы не так свернуты, как в дерме и подкожно-жировой клетчатке.Подобно эккриновым железам, апокринные железы имеют часть секреторного и выводного протоков. Эти железы находятся под гормональным контролем и становятся активными в период полового созревания.
Секреторная часть имеет выстилку из простых кубовидных эпителиальных клеток, а ее просвет намного больше, чем просвет экзокринной железы. Клетки секреторной части различаются по размеру в зависимости от стадии секреции, а содержимое представляет собой маслянистые, желтые, вязкие выделения с запахом.
Выделительная часть содержит тело и выводной проток, который открывается в волосяной фолликул.Тело (трубчато-альвеолы) выстлано кубовидными и столбчатыми эпителиальными клетками и окружено миоэпителиальными клетками в мешковидном кармане. Выстилка выводного протока представляет собой простой кубовидный эпителий. [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]
Функция
» Функция волос
Волосы выполняют множество функций, включая защиту, регулирование температуры тела, облегчение потоотделения, ощущений, эстетики и психологического здоровья. Волосы защищают нашу кожу от ультрафиолетового излучения в более густых областях.Волосы могут сохранять тепло, когда нам холодно, и встают дыбом из-за сокращения мышц arrector pili, способствуя потере тепла из-за выделения пота, когда нам жарко. Волосы также могут способствовать тактильным ощущениям, передаваясь через волосяные фолликулы. В социальном плане волосы могут быть символом красоты и здоровья, внося вклад в уверенность в психосоциальном благополучии человека.
Функция гвоздя
Функции пальцев рук и ног включают защиту от травм и инфекций, помощь в захвате и манипулировании предметами, эстетические и косметические цели, усиление чувствительности.Сильная прочность ногтя обеспечивает защиту как прямой результат кератинизации и сохранение кутикулы, ониходермальной ленты и боковых складок ногтя для предотвращения инфекции.
Функция сальных желез
Сальные железы необходимы для секреции кожного сала, который служит для смазывания кожи и защиты от трения, но также способствует модуляции роста бактерий и грибков за счет присутствия триглицеридов и протеолитических ферментов.
Секреция кожного сала
Процесс секреции кожного сала начинается с разрастания клеток базального слоя (секреторной части железы).
Клетки выталкиваются к центру железы по направлению к выводному протоку.
Затем образуется жировое вещество, которое накапливается в цитоплазме.
Клетки лопаются и умирают по мере накопления кожного сала и отталкиваются от базального слоя.
Кожный жир стекает на волосы.
Сокращение мышцы arrector pili может ускорить секрецию.
Функция потовых желез
Эккрин (холинергическая симпатическая стимуляция)
Эккринные железы выполняют три основных функции:
Защита: сохранение кислотного состава кожи и защита от чрезмерного роста микробов.
Терморегуляция: выделение пота, который охлаждает поверхность кожи и снижает температуру тела.
Выведение: путем выделения воды и электролитов
Апокрин (адренергическая симпатическая стимуляция)
Основные функции апокринных желез полностью не изучены, но есть секреция феромонов через пот, что может влиять на сексуальное влечение, секреция смазочного материала, способствующая увеличению сопротивления трения, и андрогенная активность, проявляющаяся в активности 5α-редуктазы, и стимуляция функции в период полового созревания. [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]
Препарат ткани
» Биопсия кожи
Биопсия кожи может быть выполнена несколькими способами, включая эксцизионную биопсию, послеоперационную биопсию, биопсию после бритья, пункционную биопсию, кюретирование, аспирацию тонкой иглой.
Эксцизионная биопсия: вырезается все интересующее поражение.
Послеоперационная биопсия: удаляется сегмент поражения.
Биопсия после бритья: удален горизонтальный срез.
Пункционная биопсия: извлекается круглый образец (диаметром от 2 до 6 мм), вылечивая фрагменты ткани.
Тонкоигольная аспирация: извлекается из очага поражения для прямого осмотра.
Тип биопсии выбирается в зависимости от типа поражения.
После биопсии кожи образец необходимо поместить в фиксирующий раствор нейтрального забуференного формалина для сохранения структуры ткани. В лаборатории образец помещают в физиологический раствор формола минимум на 24 часа перед обработкой.
Затем образец помещают в небольшую кассету сначала с фиксатором, а затем в парафиновые блоки. Кассета служит опорой для парафинового блока и помогает разрезать ткань на тонкие срезы. Обезвоживание спирта для удаления воды из препарата происходит с использованием автоматизированного процессора с последующим удалением спирта с помощью диметилбензола и позволяет ткани включиться в парафиновый воск.
Салфетку вынимают из кассеты, помещают в форму и покрывают горячим жидким парафином.Когда воск остывает, он становится твердым и образует блок для разрезания. Наконец, блок делится на срезы перед окрашиванием, обычно гематоксилином и эозином (H&E), а затем при необходимости используются специальные красители. Гематоксилин имеет голубоватый оттенок, окрашивая нуклеиновые кислоты, а эозин окрашивает компоненты цитоплазмы в розовый цвет.
Обследование волос и ногтей
Волосы и ногти можно исследовать под микроскопом без проведения биопсии. Обычно образец волос собирают путем стрижки или выщипывания для микроскопии и стрижки ногтей.Стрижка волос рекомендуется при подозрении на поражение стержня волоса, а выщипывание рекомендуется при необходимости осмотра корня, например, при очаговой алопеции и ногтей при подозрении на инфекционные или иммуноопосредованные состояния.
В основном врачи используют два типа подготовки тканей.
Световая микроскопия
Обследование под световым микроскопом служит для освещения и увеличения образца при исследовании различных патологий.Экзаменатор изучает образец под световой микроскопией на предметном стекле, которое было подготовлено, как указано выше, в разделе, посвященном подготовке тканей данной статьи.
Биопсия кожи с гистопатологическим исследованием может быть показана при подозрении на рак кожи, воспалительных состояниях и других потенциальных патологических состояниях придатков кожи.
Биопсия ногтевой пластины с последующим окрашиванием Периодической кислотой Шиффа может быть полезна при диагностике онихомикоза (грибковой инфекции ногтей) при отрицательном микологическом исследовании.Биопсия ногтей также может быть вариантом при воспалительных (например, красный плоский лишай) или опухолевых изменениях.
Микроскопия в поляризованном свете выполняется при подозрении на аномалии стержня волоса. Клиницисты обычно используют дерматоскопию (трихоскопию) в клинических условиях. [14] [15]
Патофизиология
Существует множество воспалительных, иммуноопосредованных, аутоиммунных, инфекционных, неопластических и травматических причин нарушения нормальной функции придатков кожи, некоторые из которых включают следующее:
Воспалительные и иммуноопосредованные заболевания могут привести к повреждению волосяного фолликула и может привести к необратимому выпадению волос, если на фолликуле появятся рубцы.Фолликулы могут инфицироваться различными патогенами, что приводит к воспалению и образованию пустул на поверхности кожи у отверстия волосяного фолликула. Эндокринные заболевания, такие как врожденная гиперплазия надпочечников, гипотиреоз, гипертиреоз и опухолевые процессы, могут влиять на рост волос и их цикл.
Травма матрицы ногтя может привести к нарушению роста или даже к необратимому прекращению роста. Инфекции в матрице ногтя также могут изменить характер роста ногтей и внешний вид ногтевой пластины.Могут присутствовать многие изменения ногтей, такие как питтинг, койлонихия, онихолиз, образование гребней, среди прочего, из-за дефицита витаминов и питательных веществ, травмы ногтевого блока, псориаза, алопеции и многих других.
Избыточная активность сальных желез в сочетании с чрезмерным разрастанием cutibacterium acnes может вызвать акне или себорейный дерматит, если наблюдается чрезмерный рост Malassezia furfur. Сальные железы также могут становиться гиперпластическими, образовывать кисты и претерпевать неопластические изменения.
Потовые железы могут стать сверхактивными, как это наблюдается при гипергидрозе, и могут способствовать чрезмерному неприятному запаху, как это наблюдается при бромгидрозе.Многие хронические заболевания могут возникнуть в результате закупорки потовых протоков, таких как красная потница и болезнь Фокса-Фордайса. Они тоже могут претерпевать неопластические изменения и образовывать опухоли. [13] [16]
Ключевые регуляторы, сигналы снизу и стволовые клетки
Abstract
Эпидермис — одна из наиболее изученных тканей млекопитающих, которые содержат типы стволовых клеток. Выдающиеся работы последних лет пролили свет на поведение различных популяций эпидермальных стволовых клеток в гомеостазе и регенерации эпидермиса, а также волосяных фолликулов.Кроме того, выясняются молекулярные механизмы, управляющие этими стволовыми клетками, от генетического до эпигенетического уровней. По сравнению с четкими знаниями о коже взрослого человека, эмбриональное развитие эпидермиса, особенно в ранний период, все еще требует изучения. Более того, стволовые клетки эмбрионального эпидермиса в значительной степени не изучены или неоднозначно изображены. В этом обзоре мы суммируем и обсуждаем процесс эмбрионального эпидермального развития, уделяя особое внимание некоторым ключевым молекулярным регуляторам и роли субэпидермальной мезенхимы.Мы также попытаемся проследить популяцию взрослых эпидермальных стволовых клеток до эмбрионального развития. Кроме того, мы прокомментируем происхождение in vitro и эпидермальных клонов из ES-клеток и iPS-клеток.
Ключевые слова: развитие эпидермиса, волосяные фолликулы, эпидермальные стволовые клетки, мезенхимно-эпителиальные взаимодействия, плюрипотентные стволовые клетки
1. Введение
Эпидермис кожи млекопитающих вместе с его производными придатками, такими как волосяные фолликулы, сальные железы и пот железы, играет ключевую роль в защите организма от обезвоживания и вредных воздействий окружающей среды, а также в регулировании температуры тела.Многослойный эпидермис и его придатки содержат ниши для нескольких типов стволовых клеток и представляют собой идеальную модель для изучения биологии стволовых клеток. Чтобы установить эти тонкие структуры и функции, развитие эпидермиса требует жесткой пространственно-временной регуляции взаимодействий между эпидермисом и лежащей в его основе мезенхимой, дермой, которая также содержит типы стволовых клеток / клеток-предшественников [1,2]. Исчерпывающие знания о гомеостазе и регенерации эпидермиса взрослых, а также о биологии эпидермальных стволовых клеток накапливались десятилетиями.Однако понимание клеточных и молекулярных событий во время развития эпидермиса стало возможным только в последние годы, наряду с прогрессом в методах картирования судеб и стратегиях адресного воздействия на гены, специфичные для сайта и времени. В настоящем обзоре мы обсудим последнее понимание эпидермального развития и популяций эпидермальных стволовых клеток, а также прогресс в получении эпидермальных клонов из плюрипотентных стволовых клеток in vitro .
2. Обзор развития эпидермиса млекопитающих и его придатков
Эпидермис позвоночных происходит от поверхностной эктодермы эмбриона, которая представляет собой единственный слой эктодермальных клеток, покрывающих эмбрион после неврализации.Поверхностная эктодерма представляет собой простой эпителий, состоящий из плоских клеток, экспрессирующих цитокератины K8 / K18 [3,4]. Следует отметить, что временный защитный слой энтодермисоподобных клеток, называемый перидермой, формируется поверх поверхностной эктодермы, и ему суждено отслоиться, как только эпидермис начнет расслоение.
Перед стратификацией, около E9.5 в эмбрионах мыши, например, экспрессия K5 / K14 заменяет экспрессию K8 / K18, что отмечает событие, называемое эпидермальным обязательством [5].Затем поверхностная эктодерма становится эмбриональным базальным слоем эпидермиса, дающим начало всем структурам будущего эпидермиса. Считается, что субэктодермальная мезенхима посылает сигналы для инициирования стратификации эпидермиса. Клетки базального слоя размножаются и образуют промежуточный клеточный слой под перидермой [5,6]. Клетки промежуточного слоя делятся и созревают в остистые клетки, экспрессирующие K1 / K10, поэтому промежуточный слой тогда называют остистым слоем [6]. Остистые клетки продолжают дифференцироваться, созревать и мигрировать наружу, последовательно образуя зернистый слой и ороговевший слой.Гранулированный слой экспрессирует инволукрин и трансглутаминазу, а ороговевший слой экспрессирует филаггрин и лорикрин [7]. Наконец, клетки ороговевшего слоя сплющиваются, образуют ороговевшие оболочки, состоящие из белков кератина, и приобретают барьерную функцию. В послеродовой период отмершие клетки ороговевшего слоя постоянно сбрасываются и обновляются. Поддержание гомеостаза эпидермиса зависит от клеток базального слоя.
Развитие эпидермиса также включает морфогенез придатков эпидермиса, таких как волосяные фолликулы и потовые железы.Развитие волосяного фолликула мыши морфологически делится на 8 стадий (кратко из [8]). На стадии 0 базальный слой эпидермиса остается морфологически однородным. На стадии 1 базальные клетки образуют видимую волосяную плакоду, которая является зачатком волосяного фолликула, и дермальные фибробласты начинают агрегировать под плакодой. На стадии 2 волосяная плакода удлиняется по направлению к дерме, в то время как нижележащая «шапка» конденсата дермальных фибробластов становится более очевидной. На стадии 3 эпидермальные клетки образуют многослойный и удлиненный столбик, называемый стержнем для волос , а дермальный конденсат становится сферическим дермальным сосочком (DP), прилегающим к стержню для волос .На этапе 4 стержень для волос утолщается на нижнем конце, образуя волосяную луковицу, и наполовину закрывает удлиненный дермальный сосочек. Внутреннее корневое влагалище в форме мозоли (IRS) образуется над дермальным сосочком. Во время стадии 5 IRS расширяется вверх по волосяному фолликулу, и выпуклость становится видимой. Эллиптический сосочек дермы почти полностью закрыт, и появляются первые себоциты. На стадии 6 рост волосяного фолликула вниз достигает подкожного слоя, а IRS формирует стержень волоса на верхнем конце. Дермальный сосочек истончается и полностью закрывается.Сальная железа образуется в верхней части волосяного фолликула. На стадии 7 кончик стержня волоса покидает IRS и попадает в волосяной канал, а дермальный сосочек становится еще тоньше. Наконец, на этапе 8 стержень волоса выступает из поверхности кожи, и волосяной фолликул достигает своей максимальной длины. Морфогенез волосяного фолликула требует интенсивных коммуникаций и совместного развития эпидермального и дермального компартментов, которые будут подробно обсуждены позже.
Сальная железа (SG) обычно располагается в верхней части волосяного фолликула и является неотъемлемой частью филосеба, который выделяет кожный жир для смазки кожи и сохранения водонепроницаемости волос у млекопитающих.У людей сальные железы развиваются примерно на 13–14 неделе беременности [9]. У мышей сальные железы развиваются ближе к концу эмбриогенеза (стадия 5 морфогенеза волосяных фолликулов) и созревают после рождения [9]. По сравнению с межфолликулярным эпидермисом (IFE) и волосяным фолликулом, сальной железой в течение многих лет не уделялось должного внимания, но в последнее время она привлекла большой исследовательский интерес. Был достигнут прогресс в исследованиях развития сальных желез, особенно в отношении стволовых / предшественников сальных желез.
Потовые железы, самая распространенная железистая структура человеческого тела [10], также являются производными эпидермиса. Они окружены жировой тканью и тесно связаны с нервными волокнами. Эккринная потовая железа, которая является основной формой охлаждения у людей, состоит из одного длинного потового протока и неразветвленной спиральной потовой железы, простирающейся глубоко в дерму. И потовый проток, и спиралевидная железа состоят из двух слоев клеток. Хотя потовые железы важны для терморегуляции у млекопитающих, до сих пор мало что известно о регуляции их гомеостаза и развития.
В следующих разделах процесс развития эпидермиса будет более подробно рассмотрен с нескольких точек зрения: основные сигнальные события и взаимодействия между эпидермисом и лежащей в его основе мезенхимой, спецификация и поведение различных популяций эпидермальных стволовых клеток, а также в vitro — повторение дифференцировки эпидермальных клонов из плюрипотентных стволовых клеток.
3. Ключевые сигнальные события и мезенхимно-эпителиальные взаимодействия во время развития эпидермиса и его придатков
У млекопитающих развитие эпидермиса представляет собой многоступенчатый процесс, состоящий из эпидермальной спецификации, приверженности, стратификации и терминальной дифференцировки, а также морфогенеза ее производные.Во время всего процесса различные паттерны передачи сигналов определяют разные стадии развития, и эти специфически регулируемые по этапам сигнальные события обеспечивают правильный морфогенез эпидермиса кожи и его придатков. Более того, как и в других эпителиях, каждый этап развития эпидермиса тесно связан с лежащей в основе мезенхимой, дермой. С одной стороны, мезенхимальные сигналы направляют формирование эпидермиса и его придатков. Различия в дерме приводят к региональной неоднородности эпидермиса [11].С другой стороны, реципрокные мезенхимно-эпителиальные взаимодействия также вносят большой вклад в развитие самой дермы. Совместное развитие эпидермиса и дермы требует строго контролируемой последовательности сигнальных событий, которые затрагивают оба компартмента. В этом разделе мы изложим основные сигнальные события в контексте мезенхимно-эпителиальных взаимодействий во время этих процессов развития.
3.1. Принятие судьбы эпидермиса
Эпидермис происходит из эмбриональной эктодермы, которая также дает начало нервной системе.Выбор эктодермальных клеток между эпидермальной и нервной судьбами осуществляется вскоре после гаструляции, в зависимости от сбалансированных эффектов передачи сигналов Wnt, FGF и BMP. Без сигналов Wnt эктодермальные клетки отвечают на сигналы FGF, которые могут ингибировать сигнальную активность BMP и, таким образом, развиваться в направлении нервной судьбы [12]. С сигналами Wnt, напротив, эктодермальные клетки отвечают на передачу сигналов BMP вместо передачи сигналов FGF, что приводит к принятию эпидермальной судьбы [13]. Эти эктодермальные клетки, экспрессирующие K8 / K18, составляют поверхностную эктодерму, которая дает начало эпидермису, молочным железам, эпителию роговицы и так далее.Эти находки значительно облегчают дифференциацию эпидермиса in vitro и от плюрипотентных стволовых клеток, что будет обсуждаться позже.
3.2. Приверженность поверхностной эктодерме к стратификации: формирование эмбрионального базального слоя
Начало экспрессии K5 / K14 в поверхностных эктодермальных клетках является отличительным признаком прикрепления эпидермиса и формирования базального слоя эпидермиса. Около двадцати лет назад было замечено, что экспрессия K5 у эмбрионов мышей может быть впервые обнаружена в задней соматической эктодерме на E9.5, когда мезодермальные клетки начали заселять кожу. Затем экспрессия K5 начала расширяться спереди и сзади [5]. Согласно этим открытиям, авторы полагают, что мезодермальный дермомиотом дает индуктивные ключи. Фактически, более поздние исследования демонстрируют, что взаимодействия между поверхностной эктодермой и лежащей в основе мезенхимой происходят намного раньше, чем этот момент времени.
Некоторые независимые исследования демонстрируют ключевую роль p63, члена семейства p53, в приверженности эпидермиса, индукции K5 / K14 и последующей эпидермальной стратификации [14,15].Кроме того, p63 играет ключевую роль в самообновлении эпидермальных стволовых клеток [16], что мы обсудим в следующем разделе. Экспрессия P63 может быть обнаружена уже на E8.5 у мышей, до любого явного фенотипического изменения в сторону обязательства ([7] и наши неопубликованные данные). Считается, что определенные мезенхимальные сигналы управляют экспрессией p63 в эктодерме, хотя природа сигналов еще не идентифицирована. P63 имеет две основные изоформы, TAp63 и DNp63. В отличие от группы Koster, которые убеждены, что TAp63 является основной изоформой, экспрессирующейся в раннем эпидермальном морфогенезе [17,18], некоторые другие группы, включая нашу, выявляют DNp63, а не TAp63, в этот период [19].Мы обнаружили, что у эмбрионов мышей E8.5 экспрессия DNp63 четко видна в поверхностных эктодермальных клетках, покрывающих новообразованные сомиты, тогда как она почти не обнаруживается в клетках, покрывающих несегментированную мезодерму (неопубликованные данные из нашей лаборатории). В зависимости от местоположения экспрессии p63 возможно, что только мезенхима, которая развилась до определенной степени, может производить индуктивные сигналы для эпидермального взаимодействия.
Было идентифицировано несколько генов-мишеней p63, которые функционируют в начальном формировании базального слоя эпидермиса.Показано, что DNp63 может напрямую индуцировать экспрессию K14 [20,21], тогда как TAp63 может косвенно индуцировать экспрессию K14 через AP-2γ [17]. Кроме того, p63 может непосредственно управлять экспрессией компонента десмосомы Perp, появление которого связано с приобретением эпидермальной судьбы [22] в базальном слое эмбриона [23].
3.3. Стратификация эпидермиса
Знания о стратификации эпидермиса в основном получены из исследований послеродовой зрелой кожи, где эпидермис постоянно обновляется за счет пополнения запасов из базального слоя.Базальные клетки делятся и дифференцируются, мигрируя наружу, и их потомство, наконец, сбрасывается с поверхности кожи. Эмбриональный эпидермис и взрослый эпидермис разделяют некоторые общие механизмы во время стратификации.
Формирование базального слоя эмбриона сопровождается образованием базальной мембраны, которая разделяет дерму и эпидермис и обеспечивает базальные клетки эпидермиса белками внеклеточного матрикса (ЕСМ) и факторами роста. Чтобы достичь дифференциации и стратификации, клетки базального слоя должны покинуть нижележащую базальную мембрану.Базальные клетки прикрепляются к базальной мембране через гемидесмосомы и очаговые спайки, оба из которых состоят из интегринов [13]. Ранее in vitro исследования кератиноцитов человека показали, что подавление интегринов приводит к отсоединению дифференцированных клеток от базальной мембраны, в то время как стволовые клетки, поддерживающие высокие уровни интегринов, остаются прикрепленными к мембране и недифференцированными [24,25]. Тем не менее, недавние исследования in vivo на эмбрионах мышей предложили другую модель: после стратификации базальные клетки меняют ориентацию своего митотического веретена с латеральной на перпендикулярную мембране, генерируя коммитированные супрабазальные клетки и недифференцированные базальные клетки [26].Это асимметричное деление базальных клеток, по-видимому, требует p63 [26], который экспрессируется в базальных клетках до образования промежуточного слоя [7]. Подавление DNp63 в эпидермисе блокирует образование промежуточного слоя [27].
Промежуточный слой — это переходный слой, существующий только в коже эмбриона. Клетки в промежуточном слое делятся и созревают с образованием постмитотических остистых клеток и вскоре замещаются последними. Как промежуточные, так и остистые клетки экспрессируют K1, экспрессия которого индуцируется генами-мишенями DNp63 [27].Предполагается, что передача сигналов Notch является одним из нижестоящих эффекторов DNp63, индуцирующих экспрессию K1. Подтверждая это, путь Notch обнаружен активным в промежуточном слое [28,29], а K1 доказано как цель Notch в эпидермисе [30]. Ингибирование передачи сигналов Notch в эпидермисе ведет к снижению экспрессии K1 [30], тогда как чрезмерная активация передачи сигналов Notch приводит к расширению остистого слоя [31]. Созревание промежуточных клеток в остистые клетки требует IKKα, гена-мишени DNp63, который имеет решающее значение для вывода промежуточных клеток из клеточного цикла [27].Нокаутные модели мышей также выявили Ovol1 [32], IRF6 [33,34] и 14-3-3σ [35,36] как важные регуляторы созревания остистого слоя, хотя взаимоотношения между этими разными регуляторами в этом процессе все еще нуждаются в дальнейшем исследовании. Следует отметить, что промежуточный слой не существует в постнатальной коже, где постмитотические остистые клетки напрямую дифференцируются от пролиферирующих базальных клеток. Тем не менее, передача сигналов Notch также важна в постнатальном эпидермисе для ингибирования пролиферации базальных клеток и инициации терминальной дифференцировки [37].
Следующее образование зернистого слоя и ороговевшего слоя в значительной степени регулируется увеличением внеклеточной концентрации Ca ²⁺ и соответствующего внутриклеточного сенсорного аппарата Ca ²⁺ (обзор в [7]). Также предполагается, что протеинкиназа C (PKC) играет роль в переходе от остистых клеток к гранулярным [7]. На последней стадии развития эпидермиса факторы транскрипции Klf-4 [38] и Grhl3 [39,40] играют важную роль в установлении барьерной функции кожи.
Приверженность и стратификация эпидермиса млекопитающих резюмируются в.
Развитие многослойного эпидермиса у эмбрионов мыши. Эпидермис происходит от поверхностной эктодермы эмбриона. После присоединения эпидермиса поверхностная эктодерма становится эмбриональным базальным слоем эпидермиса, который впоследствии дает начало промежуточному слою, шиповатому слою, зернистому слою и ороговевшему слою. Разные слои помечены разными цветами, а их маркеры снабжены аннотациями.NT, нервная трубка; Я, мезодерма; SE, поверхностная эктодерма.
3.4. Морфогенез волосяных фолликулов
Морфогенез волосяных фолликулов — отличный пример мезенхимно-эпителиальных взаимодействий. Хорошо организованные последовательные события требуют жесткой пространственно-временной регуляции сигналов, передаваемых между дермой и эпидермисом, что приводит к совместной дифференцировке обоих отделов.
3.4.1. Первый кожный сигнал (ы)
У эмбрионов мышей первичные плакоды волосяных фолликулов образуются на E14.5. Эти плакоды являются первым морфологическим признаком развития волосяных фолликулов. Ранние эксперименты по рекомбинации показали, что «первый индуктивный сигнал (ы)» для инициации плакоды волосяного фолликула исходил от дермы [41]. Хотя природа первого сигнала остается неуловимой, с помощью генетических моделей мышей было продемонстрировано, что активация пути Wnt / β-катенина в дерме является обязательной для секреции первого сигнала (сигналов). Подтверждая это, специфичная для дермы делеция активности β-catenin ведет к неспособности инициации плакод, тогда как чрезмерно активированный β-catenin приводит к увеличению плакод с ускоренной дифференцировкой фолликулов [42].Интересно, что активация дермального β-catenin управляется происходящими из эпидермиса лигандами Wnt, которые до сих пор, по-видимому, являются наиболее восходящим сигналом для инициации волосяных фолликулов [42]. Экспрессия лигандов Wnt в эпидермисе широко распространена, и активация β-catenin в верхних слоях дермы, соответственно, однородна, указывая тем самым, что первые дермальные сигналы также однородны, а не специфически локализованы [43].
3.4.2. Формирование волосяных плакод и дермальных конденсатов
Перед морфологическим образованием волосяных плакод экспрессия некоторых молекул становится структурной как в эпидермисе, так и в дерме.Эти маркерные молекулы включают эпидермальные Wnt10b, Edar, Dkk4 и K17, а также дермальные Sox2 и Sdc1 (rev. [44]). В этот момент экспрессируются как промоторы волосяных фолликулов, так и репрессоры, конкуренция которых, как полагают, приводит к формированию регулируемого и структурированного массива волосяных плакод посредством механизма реакции-диффузии [43,45].
У эмбрионов мышей, после активации дермального β-catenin [42], эпидермальная активность Wnt постепенно увеличивается в предплакодных регионах [42,46] раньше, чем др. Предплакодные маркеры [46].Кроме того, дермальная активность Wnt фокусируется в регионах, которые впоследствии формируют дермальные конденсаты [42,47]. Такая структурированная активность Wnt в дерме и образование дермальных конденсатов требует активности эпидермального β-catenin: устранение эпидермальной активности Wnt ведет к нарушению образования дермального конденсата, тогда как его чрезмерная активация приводит к эктопическим волосяным фолликулам [42,48]. Некоторые ингибиторы Wnt, такие как Dkk1 и Dkk4, также динамически и позиционно экспрессируются в развивающейся коже [45,49-51], предположительно, чтобы уравновесить активность Wnt [43].
После начальной индукции первичных плакод волос, стабилизация плакод и формирование паттерна вовлекают эпидермальный путь Eda / Edar / NFκB, активация которого лежит ниже передачи сигналов Wnt [52]. Лиганд семейства TNF Ectodysplasin A (Eda) связывается со своим рецептором Edar и индуцирует ядерную транслокацию и активацию транскрипции фактора транскрипции NFκB [53–55]. И лиганд, и рецептор экспрессируются только в эпидермальном компартменте. Хотя начальная активация передачи сигналов Wnt в эпидермисе предшествует передаче сигналов Eda / Edar / NFκB, последняя ответственна за уточнение фокальной передачи сигналов Wnt внутри плакод.Нижестоящие эффекторы передачи сигналов Eda / Edar включают как промоторы, так и ингибиторы плакод, такие как эпидермальный лиганд Wnt Wnt10b [46], ингибитор Wnt Dkk4 [51,56], ингибиторы BMP Ccn2 и Ctgf и Sonic hedgehog (Shh) [57], как а также дермальный BMP4 и BMP7 [57-59]. Т.о., этот многогранный путь играет двойную роль в стимулировании судеб плакод и в латеральном ингибировании судеб плакод в окружающих клетках [43].
Активность передачи сигналов BMP является основным ингибитором образования плакод. BMP, такие как BMP2, BMP4 и BMP7, интенсивно экспрессируются в (пре-) плакоде или дермальном конденсате [48,60,61].Предполагается, что BMP могут диффундировать в межфолликулярную область для подавления судьбы плакод, в то время как ингибиторы BMP короткого действия, такие как Noggin, Follistatin, Ccn2 и Ctgf, экспрессируются в области плакоды, чтобы противодействовать BMP и гарантировать судьбу фолликулов [ 43,44,57,61–64].
Др. Сигналы, такие как сигналы FGF и сигнал Notch, участвуют в формировании плакод, но их функции требуют дальнейшего изучения [43,44].
3.4.3. Рост волосяного фолликула вниз
После образования плакода начинает расти вниз в дерму после пролиферации клеток плакоды.Сигналы, которые направляют рост фолликула вниз, исходят от дермальных конденсатов, то есть развивающихся дермальных сосочков.
Одним из основных путей передачи сигналов, которые регулируют рост фолликулов вниз, является передача сигналов PDGF. В течение многих лет известно, что производный от тромбоцитов фактор роста А (PDGFA) экспрессируется исключительно в эпидермисе, в то время как его рецептор PDGFRA экспрессируется в дерме. И лиганд, и рецептор первоначально экспрессируются широко, а затем становятся сфокусированными в плакоде и дермальном конденсате, соответственно [65].Нокаут как лиганда, так и рецептора у эмбрионов мыши не предотвращает образование плакод или дермального конденсата, но серьезно блокирует их дальнейшее развитие [65]. Можно сделать вывод, что подавление передачи сигналов PDGF в дерме ведет к дефектам строения дермальных сосочков, что, в свою очередь, препятствует секретируемым дермальным сосочкам факторам, которые ответственны за рост эпидермальных компонентов.
Подобно передаче сигналов PDGF, передача сигналов Shh не участвует в формировании плакод или дермального конденсата, но функционирует на последующих стадиях.Выражение Shh в плакоде зависит от вышеупомянутой передачи сигналов Wnt и Eda. Выражение Shh постепенно концентрируется на кончике плакоды, прилегающей к развивающемуся дермальному сосочку. Хотя Shh рецептор Patched экспрессируется как в эпидермальных плакодах, так и в дермальных конденсатах [65], только активность Shh в дермальном конденсате является критической для развития дермальных сосочков и следующих событий [66]. Было предложено несколько нижестоящих мишеней Shh в дермальных конденсатах, таких как TGF-β, Wnt5a и PDGFRA [50,65].Shh регулирует экспрессию PDGFRA в дерме и, следовательно, важен для реактивности дермы по отношению к PDGFA, секретируемой эпидермисом.
Передача сигналов TGF-β, особенно TGF-β2, также важна для роста волосяных фолликулов. Во время ранней стадии роста фолликула, TGF-β2 экспрессируется как в волосяной почке, так и в дерме, а Smad-2 активируется в волосяной почке [67]. TGF-β2 временно индуцирует фактор транскрипции Snail и активирует путь MAPK в волосяной зачатке, что приводит к пролиферации клеток зачатка [67].Морфогенез волосяных фолликулов значительно замедляется, и количество волосяных фолликулов снижается вдвое у мышей с нулевым TGF-β2, в то время как лечение с помощью белка TGF-β2 индуцировало развитие волосяных фолликулов в кожном эксплантате эмбриона дикого типа [68], что указывает на то, что TGF-β2 необходим и достаточно для ускорения морфогенеза волосяного фолликула. Также показано, что TGF-β2 специфически экспрессируется в клетках дермального сосочка человека и модулирует волосяной фолликулогенез [69].
3.4.4. Созревание волосяного фолликула
Последующая дифференцировка и созревание волосяного фолликула во многом зависит от сигналов от дермального сосочка.Основные сигнальные пути на ранней стадии морфогенеза волосяных фолликулов, такие как передача сигналов Wnt и BMP, все еще функционируют на стадии созревания. Активность Wnt в матричных клетках важна для дифференцировки стержня волоса [70], тогда как активность Wnt в дермальных сосочках отвечает за его способность к индукции волос и регулирует морфогенез волос [71,72]. Активность BMP в эпидермальном компартменте имеет решающее значение для дифференцировки клеток матрикса, поскольку устранение рецепторов BMP и избыточная экспрессия ингибитора BMP предотвращают созревание стержня волоса [73–75].Активность BMP в дермальном сосочке также необходима для его индуктивных свойств волос [76]. Кроме того, передача сигналов FGF и Notch также участвует в созревании волосяных фолликулов.
Основные этапы и события морфогенеза волосяных фолликулов описаны в. Сверху мы можем видеть, что морфогенез волосяных фолликулов во многом зависит от тесных и регулируемых дермально-эпидермальных взаимодействий. Следует отметить, что разные типы волосяных фолликулов требуют различных сигнальных паттернов.Конкретные сигналы также влияют на разнообразие типов волосяных фолликулов. Кроме того, дерме также необходимы эпидермальные сигналы для дифференциации и уточнения. Устойчивая активация β-catenin в эпидермисе может перепрограммировать взрослую дерму в неонатальное состояние, а перепрограммированная дерма, в свою очередь, может вызывать образование эктопических волосяных фолликулов [77]. В заключение, морфогенез волосяного фолликула — это серия взаимодействий и совместного развития эпидермального и дермального компартментов.
События и ключевые регуляторы морфогенеза волосяных фолликулов.DC, кожный конденсат; DP, дермальный сосочек; HG, зародыш волос; HS, стержень волоса; SG, сальная железа; IFE, межфолликулярный эпидермис; β-кат, β-катенин.
3.5. Развитие потовых желез
У человека потовые железы начинают развиваться на 13–14 неделе беременности и созревают примерно на 24 неделе [78]. У эмбрионов мышей зародыши потовых желез появляются как инвагинации эпидермальных базальных клеток на ст. E17.5, незадолго до рождения. В течение постнатального дня P1 – P5 микробы потовых желез развиваются в отдельные длинные протоки, уходящие глубоко в дерму со спиральными железами на конце [79].Формирование микробов потовых желез зависит от активации эпидермальной передачи сигналов Eda, так же как и образование волосяных плакод. Однако в волосяных плакодах передача сигналов Eda активируется как последующее событие передачи сигналов Wnt, тогда как дефекты передачи сигналов Wnt у мышей с дефицитом Lef-1 не повреждают потовые железы [80], предполагая, что некоторый другой неизвестный сигнал предшествует активации передачи сигналов Eda. в образовании потовых желез. Как и в случае с нисходящим ростом волосяной плакоды, передача сигналов Eda активирует и регулирует нисходящий путь Shh в начальном развитии потовых желез.Сигнальная активность Shh сохраняется до стадии свертывания и подавляется, когда развитие потовых желез завершается. Было высказано предположение, что развитие и поддержание свернутой секреторной части зависит от генов Fox, включая Foxa1 и Foxi1, которые не обнаруживаются в волосяных фолликулах [79].
4. Стволовые клетки в эпидермальном развитии и гомеостазе
Недавние исследования показали, что существует несколько типов стволовых клеток, находящихся в разных нишах эпидермиса млекопитающих. Эти стволовые клетки, различающиеся по паттернам экспрессии маркеров и свойствам роста, по-разному вносят вклад в гомеостаз различных эпидермальных компартментов.Благодаря недавнему прогрессу в методах отслеживания клонов, был пролен свет на происхождение развития и точные пути дифференцировки определенных эпидермальных стволовых или клеток-предшественников. В этой части мы кратко рассмотрим общие свойства различных популяций эпидермальных стволовых клеток, попытаемся уточнить их спецификацию и вклад в развитие кожи и гомеостаз, а также обсудим некоторые основные сигналы, которые регулируют их самообновление и дифференцировку.
4.1. Эпидермальные стволовые клетки в межфолликулярном эпидермисе (IFE)
В течение многих лет было согласовано, что стволовые клетки IFE находятся в базальном слое и отвечают за поддержание жизненного обновления IFE.Существуют две разные модели, описывающие паттерны пролиферации и дифференцировки стволовых клеток IFE в зрелом эпидермисе. Модель длительно удерживаемой эпидермальной пролиферативной единицы (EPU) описывает эпидермальные кератиноциты, организованные в столбчатую структуру. В этом столбце одна из базальных клеток является стволовыми клетками, а другие базальные клетки являются транзитно-амплифицирующими (ТА) клетками, которые продолжают дифференцироваться и двигаться наружу, генерируя все супрабазальные клетки [81,82]. Эта модель подтверждается тем фактом, что клетки базального слоя неоднородны в отношении их пролиферативных свойств и уровня экспрессии интегринов [83], которые, как мы упоминали в предыдущем разделе, важны для прикрепления клеток к основанию. мембраны и сохраняют свою пролиферативную способность и недифференцированные свойства.Это также подтверждается наблюдением, что клетки с наивысшим уровнем интегрина-β1 генерируют самые большие клоны (холоклоны) с долговременной способностью к самообновлению in vitro [83]. Следовательно, интегрины в течение многих лет используются в качестве маркеров для обогащения эпидермальных стволовых клеток in vitro . Вторая модель происходит из недавних исследований in vivo , в которых обнаруживаются асимметричные деления в клетках базального слоя [26,84,85]. В этой модели асимметричного деления стволовые клетки делятся, чтобы генерировать самообновляющуюся дочернюю стволовую клетку и дочернюю клетку, обязанную дифференцироваться посредством асимметричного распределения ключевых факторов, происходит ли деление латерально или перпендикулярно базальной мембране [86].В такой модели нет промежуточного состояния в виде ТА-ячеек. Хотя эти две модели не обязательно являются взаимоисключающими, они действительно приводят к различным ответам на ключевые вопросы, касающиеся количества стволовых клеток IFE и точного расположения их ниши в базальном слое. Недавнее исследование, объединяющее клональный анализ, эксперименты по отслеживанию клонов и измерения кинетики пролиферации на мышином IFE, позволило согласовать эти две теории. У взрослых мышей иерархически организованные стволовые клетки с медленным циклом и коммитированные предшественники с быстрым циклом сосуществуют в IFE и функционируют по-разному во время гомеостаза и восстановления IFE [87].Баланс между их пролиферацией и дифференцировкой, как предполагается, достигается за счет стохастического выбора судьбы [87].
Определены некоторые ключевые регуляторы для поддержания стволовых клеток IFE. Базальная мембрана играет решающую интегральную роль в контроле стволовых клеток IFE для поддержания гомеостаза в различных условиях благодаря своим механо-физическим свойствам, ECM, а также факторам роста. Передача сигналов интегрина / FAK, передача сигналов TGF-β и передача сигналов EGF участвует в этой сложной регулирующей сети.Кроме того, некоторые группы полагают, что DNp63, главный регулятор развития эпидермиса, выполняет функцию поддержания самообновления стволовых клеток IFE [19]. Эта конкретная роль DNp63 аргументируется другими [7]. Тем не менее, общепризнано, что DNp63 преимущественно экспрессируется в базальных клетках и имеет решающее значение для сохранения их пролиферативных свойств [7,16,88]. Поскольку вопрос об основных стволовых клетках IFE и клетках TA не решен, точная роль p63 в стволовых клетках IFE и клетках TA также требует дальнейшего изучения.
Почти все исследования стволовых клеток IFE проводятся на зрелой коже. То, что происходит в эмбриональном эпидермисе, еще более неуловимо. До сих пор в значительной степени неизвестно, когда и как определяются стволовые клетки IFE, и какие сигналы контролируют их поведение. Наша лаборатория предприняла некоторые усилия для изучения эмбриональных стволовых клеток эпидермиса человека. Сначала мы обогатили эти клетки, используя сортировку клеток с активацией флуоресценции (FACS) на основе их высокого уровня экспрессии интегрина-β1 [89], а затем мы заменили этот метод комбинацией быстрой адгезии к коллагену IV типа и сортировки по размеру клеток, которая был более эффективным и надежным [90].С помощью этих обогащенных предполагаемых эмбриональных эпидермальных стволовых клеток мы выявили эффекты передачи сигналов Shh и Wnt в стимулировании их пролиферации in vitro и [91,92]. Компоненты этих двух путей также обнаруживаются в базальном слое плода человека. Играют ли они аналогичную роль в развитии эпидермиса человека, еще предстоит определить.
4.2. Стволовые клетки волосяного фолликула в классической выпуклой нише и волосяном зародыше
Волосяной фолликул на протяжении всей жизни подвергается непрерывным циклам дегенерации и регенерации, во время которых обновляется нижняя часть волосяного фолликула, оставляя верхнюю часть как постоянную часть.Циклическая регенерация волосяных фолликулов поддерживается стволовыми клетками волосяных фолликулов (HFSC). HFSCs были первоначально идентифицированы у мышей как клетки, удерживающие метку с медленным циклом (LRC) в области выпуклости, которая расположена в самой нижней постоянной части волосяного фолликула [93]. Эксперименты по трансплантации показали, что эти выпуклые клетки могут регенерировать эпидермис и волосяные фолликулы [94,95]. В соответствии с их расположением, маркеры CD34 и интегрин-α6 на клеточной поверхности выпуклости были обозначены как кандидаты в маркеры HFSC и в течение многих лет использовались для выделения HFSC.В течение последних нескольких лет, используя отслеживание клеточных клонов у взрослых мышей, HFSCs, экспрессирующие различные маркеры (Sox9 [96], K15 [94,97], K19 [98], Lgr5 [99] и gli1 [100], et al ). .) были обнаружены в области выпуклости, а также в зародышах волос. Наша группа выделила и увеличила стволовые клетки bulge из волосяных фолликулов вибриссы крысы [101]. Эти клетки поддерживают регенерацию волосяного фолликула на протяжении всего гомеостаза взрослого человека и содержат как покоящиеся стволовые клетки, так и стволовые клетки, которые активно делятся, как показано в нескольких других тканях.Подробный вклад каждой субпопуляции HFSC в волосяной фолликул рассматривается в другом месте [102].
В начале каждого цикла роста волос необходимо активировать HFSC для образования нового волосяного фолликула. Активация HFSC проходит в два этапа: зародышевые стволовые клетки волоса отвечают на сигналы дермальных сосочков и сначала мотивируются, а затем следует активация стволовых клеток выпуклости [103]. Также указано, что зародышевые клетки волос происходят из стволовых клеток выпуклости [103]. Активированные стволовые клетки выпуклости мигрируют из выпуклости, пролиферируют, дифференцируются и перемещаются вниз по волосяному фолликулу.Эти активированные HFSCs могут сохранять свою стволовость и возвращаться обратно в нишу выпуклости, пока не достигнут «точки невозврата». Следовательно, выпуклая ниша, по-видимому, необходима только для поддержания состояния покоя HFSCs, но не обязательна для «стволовости» HFSCs. Чтобы поддерживать как гомеостаз, так и регенерацию, HFSC динамически регулируются, чтобы поддерживать баланс между покоем и активацией, нарушение которого может привести к заболеваниям или опухолям. Передача сигналов BMP поддерживает HFSCs в состоянии покоя [104], а передача сигналов Wnt / β-catenin важна для их активации [105].Эти два основных сигнальных пути функционируют вместе, чтобы регулировать состояние HFSC во время разных фаз цикла волос [106]. Кроме того, сигналы TGF-β также контролируют активацию и поддержание HFSC [107,108], а нарушение Smad4 ведет к истощению HFSC [109]. Изменения физиологического состояния, такие как колебания гормонов, могут влиять на цикл волос в основном через эти главные регуляторы [110].
В физиологических условиях bulge HFSCs вносят вклад только в клоны волосяных фолликулов [94,98,99].Однако при ранении они также участвуют в регенерации IFE [111,112]. Это говорит о том, что IFE и волосяные фолликулы обычно поддерживаются разными источниками стволовых клеток в коже взрослого человека. Фактически, IFE и клоны волосяных фолликулов разделяются еще на стадии формирования волосяной плакоды. На это указывают исследования по отслеживанию эмбриональных клонов, в которых все клетки волосяных фолликулов происходят от предшественников волосяных фолликулов Shh ⁺ [113] и Sox9 ⁺ [96], в то время как ни одна из клеток IFE не имеет такого происхождения.Хотя ни очевидная архитектура ниши bulge, ни маркеры клеток bulge не встречаются примерно до P20 у мышей, HFSCs с медленным циклом уже специфицируются и функционируют раньше во время морфогенеза волосяных фолликулов (посредством P2) и позже дают начало взрослым HFSCs [96]. Спецификация этих эмбриональных HFSCs требует Sox9. Волосяные фолликулы с дефицитом Sox9 не могут формировать внешнюю корневую оболочку (ORS), на которой будет построена будущая выпуклая ниша, и, таким образом, неспособны установить компартменты HFSC [96,114].
4.3. Стволовые клетки в перешейке, сальной железе и инфундибуле
В то время как вращающаяся нижняя часть волосяного фолликула поддерживается стволовыми клетками выпуклости, гомеостаз верхнего волосяного фолликула, с другой стороны, зависит от других стволовых клеток. Верхний сегмент волосяного фолликула (над выпуклостью) состоит из 3 частей: перешейка, который является узким продолжением выпуклости, сальной железы с отверстием в перешейке и самой верхней воронки, которая является совместной частью волоса. фолликул и IFE.Недавние исследования сообщили о нескольких группах стволовых клеток в верхнем волосяном фолликуле. Стволовые клетки Lgr6 ⁺ располагаются непосредственно над выпуклостью в зрелой коже [115]. Стволовые клетки, экспрессирующие MTS24 / Plet1, обнаруживаются в перешейке между сальной железой и выпуклостью [116]. Стволовые клетки Lrig1 ⁺, расположенные в верхнем перешейке и нижнем воронке, в основном находятся в состоянии покоя [117]. Эти популяции стволовых клеток практически не экспрессируют классические маркеры стволовых клеток, такие как CD34 и K15, но все они способны давать начало волосяному фолликулу и IFE в анализах восстановления кожи.Однако в физиологических условиях они в основном вносят вклад только в сальные железы и ИФЭ. Эти популяции стволовых клеток демонстрируют частичное позиционное перекрытие друг с другом и имеют разные профили экспрессии генов, что указывает на их различную природу. Кроме того, была обнаружена группа унипотентных клеток-предшественников Blimp1 ⁺, которые вносят вклад только в сальные железы, находящиеся в отверстии сальных желез [118].
Во время развития волосяного фолликула Lgr6 экспрессируется в самых ранних эмбриональных волосяных плакодах, точно так же, как Shh и Sox9.Однако разница в том, что потомство эмбриональных клеток Lgr6 ⁺ охватывает все клоны эпидермальных клеток [115]. Сходным образом популяция клеток Lrig1 ⁺ также специфицируется на ранних стадиях развития волосяных фолликулов, что совпадает с образованием презумптивных выпячиваний HFSCs [96,117]. Кроме того, предшественники Lrig1 ⁺ также дают начало сальным железам за счет асимметричного деления клеток, тогда как предшественники MTS24 ⁺ кажутся незаменимыми для образования сальных желез [119].Показано, что различные популяции стволовых клеток и предков устанавливаются в разные моменты времени развития волосяных фолликулов [119]. Однако точные отношения между эмбриональными популяциями Shh ⁺, Sox9 ⁺, Lgr6 ⁺ и Lrig1 ⁺ все еще нуждаются в уточнении. Как эти эмбриональные клетки-предшественники эволюционируют и сохраняются как популяции взрослых стволовых клеток, также является очень интересным вопросом.
4.4. Стволовые клетки потовых желез
В отличие от IFE и волосяного фолликула, потовые железы демонстрируют слабую клеточную регенерацию.Существование стволовых клеток потовых желез до недавнего времени оставалось малоизученным. Используя отслеживание клонов в коже лап мыши, которая является единственной кожей, содержащей потовые железы, у мышей, Lu et al . идентифицировали мультипотентных предшественников потовых желез в развитии, а также отдельные популяции унипотентных стволовых клеток в обоих потовых протоках и спиральных железах во взрослой коже [120].
Потовая железа состоит из потового протока и спиральной железы. Поток протока содержит базальный слой (K5 / K14 ⁺) и супрабазальный слой (K8 / 18 ⁺), которые соответственно становятся слоем миоэпителиальных клеток (K5 / K14 ⁺ и SMA ⁺) и слой люминальных клеток (K8 / K18 ⁺ и K19 ⁺) в спиральной железе.Во время развития потовый проток и спиралевидная железа происходят от K5 / K14 ⁺ эпидермальных предшественников в базальном слое. Обычный мультипотентный «предшественник потовых почек» генерирует потовый проток, содержащий базальные предшественники K14 ⁺ и супрабазальные предшественники K14 ⁺ и K18 ⁺, оба из которых все еще являются мультипотентными в этот момент времени. Во время созревания потовых протоков эти предшественники раздельно расширяются в своих слоях и затем продуцируют миоэпителиальные клетки и просветные клетки спиральной железы, соответственно.Во время этого процесса эти предки постепенно теряют свой потенциал и становятся односторонними. У взрослых потовых желез унипотентные стволовые клетки протока находятся в базальном слое и дают начало базальным и супрабазальным клеткам протока. С другой стороны, железистые миоэпителиальные стволовые клетки и люминальные стволовые клетки вносят вклад только в свои собственные клоны, соответственно [120].
Таким образом, существует несколько разных стволовых клеток, находящихся в разных нишах эпидермиса, как показано на.Несмотря на различия, эти популяции стволовых клеток имеют некоторые общие черты. Почти все эти стволовые клетки (за исключением стволовых клеток просвета потовых желез) находятся в базальном слое, цепляются за базальную мембрану и экспрессируют высокие уровни K5, K14 и интегринов [86]. Кроме того, поведение этих стволовых клеток в некоторой степени схоже, и существуют общие принципы, регулирующие их пролиферацию и дифференцировку. Другой важной общей чертой популяций эпидермальных стволовых клеток является их потенциальная мультипотентность.Хотя определенная популяция стволовых клеток обычно генерирует ограниченные клоны клеток во время гомеостаза, они имеют тенденцию давать начало всем эпидермальным клонам, включая IFE, волосяные фолликулы и сальные железы, в регенеративных условиях, создаваемых либо ранением, трансплантацией вместе с эмбриональной мезенхимой, либо чрезмерным активация определенных сигналов [94,111,112,121]. Эти наблюдения также указывают на важность подлежащей дермы в управлении потенциалом дифференцировки эпидермальных стволовых клеток, так же как и в процессе развития эпидермиса.
Различные популяции эпидермальных стволовых клеток, находящихся в IFE, телоген HF и потовых железах. Обобщены различные маркеры для каждой популяции стволовых клеток. +, положительный; привет, высокий; med, средний; вот, низкий; DP, дермальный сосочек.
5. Получение эпидермальных клонов из плюрипотентных стволовых клеток
In Vitro
В соответствии с ролями ключевых регуляторов и сигнальных путей во время эмбрионального эпидермального развития, исследователи начали искать модель in vitro для дифференцировки эпидермальных клонов.Из-за их безграничного самообновления и обширного потенциала дифференцировки плюрипотентные стволовые клетки индуцируются для дифференциации в различные специализированные типы клеток для исследований развития клонов in vitro и , а также для лечения на основе клеток и тканей. В течение последнего десятилетия был достигнут прогресс в получении эпидермальных клеток и структур из эмбриональных стволовых клеток (ES-клетки) и индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (iPS-клетки).
5.1. От ES клеток к эпидермальным линиям
Мышиные ES клетки были успешно дифференцированы в клеточные популяции, преданные эпидермальным линиям [122–125].Вдохновленные этими исследованиями, человеческие ES-клетки также были использованы для создания эпидермальных клеток, что предлагает еще более полезную систему in vitro для изучения механизмов, лежащих в основе различных кожных заболеваний человека. Примечательно, что плюристратифицированный эпидермис, восстановленный из кератиноцитов, потомков человеческих ES-клеток, предоставил доступные временные заменители кожи для пациентов с большими ожогами, ожидающих трансплантации [126].
Следуя физиологическому пути к эпидермальной дифференцировке in vivo , сигнальные факторы, такие как BMP4 и полностью транс-ретиноевая кислота (RA), и компоненты ECM были использованы в качестве индукторов или энхансеров для эпидермальной дифференцировки из ES-клеток in vitro .Генерация предшественников кератиноцитов может регулироваться ECM и растворимыми химическими факторами в индукционной среде. В следующих параграфах мы обсудим роли компонентов BMP4, RA и ECM в дифференцировке эпидермальных клонов ES клеток in vitro .
5.1.1. BMP4
In vivo , BMP4 является мощным эпидермальным индуктором и нервным ингибитором во время определения эктодермальной судьбы [12]. In vitro , во время дифференцировки ES клеток мышей, BMP4, вместе с соматическими питающими клетками [127], может смещать эктодермальное бинарное решение в сторону эпидермальной судьбы.Также выяснено, что существует временное окно, чувствительное к BMP4 во время дифференцировки ES клеток мыши по эпидермису [128]. Во время дифференцировки ES клеток мышей обработка BMP4 м. Индуцировать апоптоз нейральных предшественников Sox1 ⁺ и способствовать эпидермальной приверженности посредством подавления Smad-6 [129]. Кроме того, AP-2γ, член семейства активаторных белков (AP) -2, активируется с помощью BMP4 и может частично опосредовать функцию BMP4 [130]. Во время дифференцировки ES клеток человека экспрессия ранних маркеров нейроэктодермы, таких как Sox1 и PAX6 [131,132], также ингибируется BMP4 [133].После 40 дней культивирования с питающими клетками 3T3 дифференцированные человеческие ES-клетки приобрели фенотипические характеристики кератиноцитов в среде, дополненной аскорбиновой кислотой и BMP4. После длительной последовательности была достигнута полная дифференцировка базальных кератиноцитов, которые могут высвобождать молекулярные компоненты для эпидермально-дермального соединения, и это потомство кератиноцитов может формировать плюристратифицированный эпидермис как in vitro , так и in vivo [126].
5.1.2. RA
Ретиноиды, особенно полностью трансретиноидная кислота (RA), необходимы для формирования эмбрионального паттерна и развития хордовых.Витамин А, метаболизируемый из RA, играет важную роль в эпителиально-мезенхимальных и эпителиально-эпителиальных взаимодействиях [134–136]. In vitro функция RA во время дифференцировки ES-клеток и кератиноцитов зависит от стадии. Во-первых, лечение RA может способствовать экспрессии маркеров эктодермы во время спонтанной дифференцировки человеческих ES-клеток в культуре 3D каркаса [137]. Во-вторых, эктодермальные производные ES клеток приобретают эпителиальные судьбы в ответ на RA специфическим для стадии способом [133].В-третьих, сообщается, что этот пептидный фактор роста способен повышать экспрессию p63, основного драйвера обогащения эпителиальных клеток [138], в кератиноцитах человека, что, в свою очередь, может способствовать терминальной дифференцировке кератиноцитов [139]. Следовательно, RA оказывает стимулирующее действие на дифференцировку ES-клеток по линии кератиноцитов. Поскольку эктодермальные производные из ES клеток отказываются от нейроэпителиальной судьбы в ответ на BMP4, различные, но синергические роли RA и BMP4 обеспечивают эффективную систему для управления эпидермальной дифференцировкой ES клеток человека [133].
5.1.3. Компоненты ЕСМ
Учитывая, что каждый этап эмбрионального эпидермального развития в значительной степени зависит от дермальной мезенхимы и ЕСМ, различные компоненты ЕСМ также используются для облегчения дифференцировки in vitro ES клеток в эпидермальные клоны. Сообщалось, что коллаген I типа поддерживает долгосрочное поддержание гомогенной популяции эктодермальных клеток K8 / K18 ⁺, происходящих из человеческих ES-клеток, и эти эктодермальные клетки способны далее дифференцироваться в эпидермально-подобные K5 / K14 ⁺. клетки с экзогенной экспрессией DNp63 [140].Когда недифференцированные мышиные ES-клетки непосредственно высевали на планшеты, покрытые матрицей, секретируемой мезенхимальными фибробластами человека, четко наблюдалось обогащение колоний K14 ⁺ вместе с удалением LIF и добавлением BMP4 в среду для индукции [123]. Когда мышиные ES клетки дифференцировались посредством образования эмбриоидных телец (EB), коллаген типа I и матрикс базальной мембраны, Matrigel, могли как способствовать миграции клеток, так и эпителизации EBs [124]. Кроме того, после того, как EB, происходящие из человеческих ES-клеток, прикрепили к покрытой коллагеном чашке I типа и культивировали в определенной бессывороточной среде для кератиноцитов (DKSFM), наблюдали миграцию клеток, которые сначала экспрессировали p63, а затем K14, из ядер EB [ 141].Однако сообщается, что матригель не может способствовать дифференцировке человеческих ES-клеток в эпидермальные клоны, как это происходит в ES-клетках мыши [124], в то время как коллаген I типа и желатин могут [141].
5.2. От iPS-клеток к эпидермальным линиям
Потенциальное использование ES-клеток для клеточной и генной терапии ограничено этическими проблемами и трудностями при генетических манипуляциях. Кроме того, кератиноциты, полученные из ES-клеток, не могут обеспечить индивидуальную терапию пациентам с различными кожными заболеваниями.Таким образом, создание iPS-ячеек предлагает привлекательную систему, которая может преодолеть опасения по поводу ES-ячеек, упомянутых выше.
iPS-клетки были первоначально созданы посредством опосредованной вирусным вектором сверхэкспрессии факторов плюрипотентности (Oct4, Sox2, Klf4 и c-Myc) в фибробластах [142,143]. Учитывая риск инсерционного мутагенеза вирусных векторов и спонтанной реактивации трансгена, в последние годы для терапевтических целей были разработаны альтернативные векторы доставки генов, такие как транспозоны [144], белки [145], микроРНК [146], информационные РНК [147]. ], и так далее.Из-за легкой доступности соматических клеток, используемых для генерации iPS-клеток, терапевтический потенциал iPS-клеток со свойствами, подобными ES-клеткам, огромен при восстановлении тканей пациента и оценке лекарств. Например, iPS-клетки, полученные из фибробластов патентов, связанных с болезнью Альцгеймера, были успешно дифференцированы в нейроны коры, которые могут быть использованы для тестирования лекарств [148, 149].
Протокол дифференцировки кератиноцитов из iPS-клеток впервые был разработан на мышах [150].Клетки K14 ⁺ получали путем образования EB, последовательного добавления RA и BMP4 и дальнейшего обогащения на чашках, покрытых коллагеном типа IV. Кератиноциты, полученные таким образом, могут не только инициировать терминальную дифференцировку в ответ на высокую концентрацию кальция in vitro , но также регенерировать полностью дифференцированный эпидермис, волосяные фолликулы и сальные железы in vivo [150]. Недавно также была достигнута эпидермальная дифференциация от человеческих iPS-клеток.Толар и др. . продемонстрировали получение специфичных для пациента iPS-клеток от двух пациентов с рецессивным дистрофическим буллезным эпидермолизом (RDEB), заболеванием, характеризующимся хрупкостью кожи, хроническим образованием пузырей и эрозиями, вызванными мутацией в гене COL7A1 [151]. Позже Itoh et al. показали, что клетки RDEB-iPS могут дифференцироваться в кератиноциты, а затем в трехмерные эквиваленты кожи с экспрессией маркеров терминальной эпидермальной дифференцировки [152]. Эти специфичные для пациента кератиноциты, полученные из iPS-клеток, представляют собой модель in vitro для изучения таких кожных заболеваний.С генной коррекцией они также предоставят возможность для будущего системного лечения этих заболеваний.
5.3. Комментарии к этим исследованиям
In vitro
Несмотря на достигнутый прогресс, существуют некоторые серьезные препятствия в получении эпидермальных клонов из плюрипотентных стволовых клеток.
Во-первых, большая продолжительность процесса дифференцировки in vitro резко увеличивает разнообразие популяции дочерних клеток. Появление гетерогенных популяций клеток во время индукции неизбежно и может привести к образованию опухоли, когда эти клетки были трансплантированы in vivo .Следовательно, длительный процесс индукции может снизить глобальную эффективность дифференцировки, увеличить трудности с обогащением представляющих интерес клеток эпидермального клона и привести к спонтанной дифференцировке.
Во-вторых, клетки K14 ⁺, которые дифференцируются из плюрипотентных стволовых клеток, не эквивалентны нормальным эпидермальным стволовым клеткам. С одной стороны, они не могут стабильно пролиферировать in vitro и по сравнению с первичными эпидермальными стволовыми клетками. С другой стороны, терминальная дифференцировка этих in vitro -производных клеток K14 ⁺ происходит нечасто, что приводит к неадекватным эпидермальным функциям [124].
В-третьих, эти производные ES-клеток или iPS-клеток обладают низкой пролиферативной способностью. Необходимо изучить методы увеличения продолжительности жизни этих культур. Кроме того, способность этих клеток к самообновлению после длительной трансплантации должна быть оценена в соответствующем микроокружении in vivo . Необходимо обеспечить совместимость и геномную стабильность этих потомков плюрипотентных стволовых клеток и их производных структур.
В-четвертых, поэтапная дифференцировка ES клеток вдоль эпидермальных клонов более убедительна, чем одноэтапная непрерывная дифференцировка.Как указывалось ранее, эпидермальное развитие in vivo представляет собой многоступенчатый процесс, включающий эпидермальную спецификацию, обязательность, стратификацию и конечное созревание, во время которого поверхностные эктодермальные предшественники, эпидермальные предшественники и окончательно дифференцированные кератиноциты возникают в разные моменты времени. Одноступенчатая индукция приводит к неблагоприятному отсутствию ключевых молекулярных маркеров и компонентов ЕСМ, которые могут напрямую и эффективно усиливать специфическую дифференцировку по эпидермальным клонам.
И последнее, но не менее важное: нельзя игнорировать микросреду эпидермального эмбриогенеза, особенно индукторы передачи сигналов и / или ингибиторы из субэпидермальной мезенхимы.
Навигация по записям
Previous post:
Подорожник для кишечника: Подорожника настойка инструкция по применению: показания, противопоказания, побочное действие – описание Plantaginis tinctura настойка 25 мл: фл. 1 шт. (16370)
Next post:
Красивая форма бровей самая: Окрашивание и ламинирование бровей в Центре медицинской косметологии Евро-Шарм.
Добавить комментарий Отменить ответ
Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *
Комментарий *
Имя *
Email *
Сайт